SYLVIA 51 / 2015 Vtáčie zoskupenia prírodných a hospodárskych smrečín Západných Tatier: vplyv nadmorskej výšky a hospodárskych zásahov Bird assemblage

Prepis

1 SYLVIA 51 / 2015 Vtáčie zoskupenia prírodných a hospodárskych smrečín Západných Tatier: vplyv nadmorskej výšky a hospodárskych zásahov Bird assemblages of natural and managed spruce forests of the Západné Tatry Mts.: effect of altitude and forest management Michal Baláž 1 & Ľudovít Kocian 2 1 Katedra biológie a ekológie, Pedagogická fakulta, Katolícka univerzita v Ružomberku, Hrabovská cesta 1, SK Ružomberok; michal.balaz@ku.sk 2 Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského v Bratislave, Mlynská dolina, Ilkovičova 6, SK Bratislava; kocian@fns.uniba.sk Baláž M. & Kocian Ľ. 2015: Vtáčie zoskupenia prírodných a hospodárskych smrečín Západných Tatier: vplyv nadmorskej výšky a hospodárskych zásahov. Sylvia 51: Počas hniezdnych sezón dvoch časových období a boli študované vtáčie hniezdne zoskupenia horských smrekových lesov Západných Tatier (severné Slovensko). V prvom časovom období boli vtáky sčítavané časovo-kvadrátovou (Turčekovou) metódou, v druhom období mapovacou metódou. Vtáky boli sledované v hospodársky využívaných lesoch nižších pásiem (montánne pásmo; 900 až m n. m.) a v prírodných alebo prírode blízkych smrekových porastoch na hornej hranici lesa (supramontánne pásmo; do m n. m.). Celkom bolo registrovaných 65 vtáčích druhov, z ktorých 39 na daných plochách hniezdilo. V montánnom pásme bolo zistených 46 druhov (26 hniezdičov), v supramontánnom pásme 60 druhov (35 hniezdičov). Vyššie počty druhov aj vyššie denzity hniezdnych zoskupení v supramontánnom pásme boli zistené aj v každom období zvlášť, pričom rozdiely v druhovej bohatosti boli evidentné aj po štandardizovaní na rovnaký počet jedincov. Priemerná denzita zoskupení hornej hranice lesa bola 40 párov/10 ha (prvé obdobie) a 57,6 páru/10 ha (druhé obdobie). V nižšie položených smrekových lesoch bola denzita 33,2 páru/10 ha (prvé obdobie) a 53,6 páru/10 ha (druhé obdobie). Z toho dôvodu sa domnievame, že hospodárske zásahy znižujúce štrukturálnu bohatosť biotopu majú väčší negatívny vplyv na hniezdne zoskupenia ako zhoršujúce sa environmentálne podmienky asociované s narastajúcou nadmorskou výškou. Breeding bird communities of mountain spruce forests were studied in the Západné Tatry Mts. (northern Slovakia) during the breeding seasons of and The time-square (Turček s) method was used to estimate quantitative characteristics of bird assemblages during the first period, while territory mapping was applied during the second period. Birds were counted in managed forests at lower elevations (montane zone; m a.s.l.) and in natural forests of the upper forest zone (supramontane zone; up to 1500 m a.s.l.). In total, we encountered 65 bird species and 39 of them were classified as breeding species in the studied plots. We recorded altogether 46 species (26 breeding) in the montane zone compared to 60 species (35 breeding) in the supramontane zone. Species richness in the supramontane zone reached higher values in both time periods in absolute and standardized numbers. Mean density of assemblages in the supramontane zone was 40 pairs/10 ha (first period) and 57.6 pairs/10 ha (second period). Mean density 45

2 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín of assemblages in the montane zone was 33.2 pairs/10 ha (first period) and 53.6 pairs/10 ha (second period). Based on these results, we suggest that forest management has more negative consequences on breeding bird communities than harsh environmental factors associated with increasing altitude. Keywords: breeding community, Carpathians, density, rarefaction, species richness ÚVOD Štruktúra vtáčích zoskupení je výrazne ovplyvňovaná zložením a štruktúrou biotopov. Vplyv biotopov na vtáčie zoskupenia bol doložený množstvom štúdií a tento jav patrí medzi základné atribúty vtáčej ekológie (Cody 1985, Wiens 1989). Biotopy obývané vtáčími zoskupeniami sa menia pod tlakom vonkajších podmienok a to ako na geografickej, tak aj hypsometrickej škále (McCain 2009). V horských oblastiach je možné sledovať výškový gradient v zložení spoločenstiev organizmov, ktorý je spôsobovaný meniacimi sa podmienkami asociovanými s narastajúcou nadmorskou výškou. Pri hodnotení zloženia vtáčích zoskupení je známy negatívny vzťah medzi diverzitou a denzitou na jednej strane a nadmorskou výškou na druhej. Tento jav je pozorovateľný najmä v podmienkach mierneho pásma (Klíma 1959, Able & oon 1976, Głowaciński & Profus 1992, Winding et al. 1993, Kocian 1998), ale aj v trópoch (napr. Terborgh 1977, Blake & Loiselle 2000, Kattan & Franco 2004). Zhoršujúce sa podmienky vo vyšších nadmorských výškach (najmä nízka teplota) neumožňujú osídlenie tohto prostredia veľkým počtom druhov. Istou výnimkou môžu byť vyššie horstvá a/alebo tropické oblasti, kde je maximum vtáčej diverzity zaznamenávané spravidla v stredných nadmorských výškach. ad týmto pásmom však počet druhov pomerne rýchlo klesá aj tu (napr. McCain 2009, Acharya et al. 2011, aithani & Bhatt 2012). Okrem prírodných podmienok formujúcich horské (a aj iné) biotopy je výrazným krajinotvorným prvkom ľudská činnosť. Je známe množstvo prípadov znižovania diverzity vplyvom fragmentácie a izolácie pôvodných biotopov, alebo ich čiastočnej (úplnej) degradácie cestou náhrady za hospodársky využívaný typ prostredia. ižšie kvalitatívno-kvantitatívne charakteristiky vtáčích zoskupení boli zaznamenané napríklad v pozmenených horských lesoch (napr. Sallabanks et al. 2006, Zou et al. 2012) i lesoch nižších pásiem (napr. Hobson & Bayne 2000, Watson et al. 2005), ale aj v otvorenej krajine (napr. Benton et al. 2003, Bátary et al. 2007). Práve horské smrekové lesy sú v našich podmienkach často hospodársky využívané a štrukturálne zmenené. Pritom sa jedná o charakteristický biotop karpatského systému s významnými hniezdiacimi druhmi, pričom v prírodných porastoch býva zaznamenávaná pomerne vysoká druhová rozmanitosť. apríklad v PR Zadná Poľana hniezdilo priemerne 30 druhov vtákov (Kropil 1993), v horských smrečinách Veľkej a Malej Fatry bolo zaznamenaných 44 hniezdiacich druhov vtákov (Saniga 1995) a Krištín (1991) zistil v prírodných smrečinách Poľany hniezdenie až 51 vtáčích druhov. Prírodné horské smrekové lesy sú pomerne stabilným prostredím a druhová bohatosť a vysoké denzity zoskupení sa tu vyskytujú aj po prírodných disturbanciách, pokiaľ je zasiahnutý biotop ponechaný na samovývoj. apríklad v prostredí Tichej doliny v Západných Tatrách bolo v nespracovanej kalamite štyri resp. päť rokov po veternej smršti zaznamenaných 51 hniezdiacich druhov 46

3 SYLVIA 51 / 2015 s celkovou denzitou párov/10 ha (Topercer 2009). V najvyšších partiách lesa počet druhov obvykle klesá, ale ešte aj tu hniezdi bežne viac ako 20 druhov vtákov (napr. Janík 1988, Topercer 1989). Denzity hniezdnych zoskupení (zistené rôznymi metodikami) sa v smrekových horských lesoch Slovenska pohybovali od 23,5 ex./10 ha až po viac ako 70 párov/10 ha (Randík 1981, Janík 1988, Topercer 1989, Kropil 1993, Saniga 1995). Cieľom tohto príspevku je porovnanie hniezdnych zoskupení dvoch typov horských lesov Západných Tatier smrekových porastov montánneho stupňa a hornej hranice lesa zvlášť v dvoch časových obdobiach a Prezentované údaje ale nemajú byť komparáciou miestnych zoskupení v čase, pretože údaje neboli získané jednotnou metodikou. Okrem vegetačných rozdielov v rôznej nadmorskej výške sa porasty líšia aj intenzitou hospodárskych zásahov, pričom s narastajúcou nadmorskou výškou sa miera ich pozmenenia ľudskými zásahmi zmenšuje. Predpokladáme, že vtáčie zoskupenia obývajúce prírodnejšie porasty hornej hranice lesa budú vykazovať vyššie hodnoty druhovej bohatosti, diverzity a celkovej hustoty ako spoločenstvá hospodárskych lesov montánneho pásma. METODIKA Opis územia Skúmaná oblasť sa nachádza na oravskej strane Západných Tatier a patrí medzi najchladnejšie územia Slovenska, kde sa priemerná ročná teplota pohybuje v rozmedzí od 2 do 4 C. Priemerná júlová teplota nepresahuje 14 C a priemerná januárová teplota je pod 5 C. Daná oblasť je charakteristická aj pomerne vysokým množstvom zrážok. Ich priemerný ročný úhrn sa pohybuje v rozmedzí mm, čím táto oblasť patrí medzi najzavlažovanejšie časti Slovenska (Miklós 2002). V lesných porastoch skúmanej oblasti ako celku dnes jasne dominuje smrek (Picea abies) s takmer 80% zastúpením. V menších hustotách tu rastie borovica lesná (Pinus silvestris) s cca 12% zastúpením a jedľa biela (Abies alba) a buk lesný (Fagus sylvatica), spolu tvoriace cca 8 % pokryvnosti stromových porastov (árodné lesnícke centrum 2015). V prírodnejších porastoch sa vyskytuje jarabina vtáčia (Sorbus aucuparia), vo vyšších polohách borovica horská (Pinus mugo). Za posledné storočie bola druhová a veková štruktúra lesných porastov vďaka výrazným lesníckym zásahom značne pozmenená. Cielene boli ťažené jedle a buky, vďaka čomu sa rozloha ich porastov radikálne zmenšila. aopak pestovaním smreka sa rozloha jeho porastov zväčšila. Výrazne sa zmenilo aj zastúpenie jednotlivých vekových tried tu rastúcich druhov stromov. Kým na konci 19. storočia sa len na severnej strane Západných Tatier (v okolí sledovaných lokalít) nachádzalo viac ako 150 ha porastov vo veku 150 až 200 rokov a cez 6 ha porastov vo veku 200 až 300 rokov (pričom niektoré stromy boli ešte staršie), na konci 20. storočia boli najstaršou vekovou kategóriou 100 až 150 ročné porasty (Kocian 1980, 1998). Dnes tu s takmer 80% zastúpením dominujú hospodárske lesy, pričom najpočetnejšou vekovou triedou lesných porastov (cca 25 % rozlohy) sú ročné porasty. Smrečín vo veku nad 100 rokov je menej ako 30 % a porastov vo veku nad 140 rokov je v celom miestnom lesnom hospodárskom celku s celkovou výmerou viac ako ha len 33 ha (árodné lesnícke centrum 2015). V sledovanej oblasti bolo pre potreby výskumu vtáčích zoskupení vybratých v rokoch päť plôch v montánnom (spolu 7 ha) a deväť plôch v su 47

4 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín pramontánnom pásme (spolu 15,2 ha). V montánnom pásme sa jednalo o štyri štvorcové jednohektárové plochy a jednu plochu tvaru pásu so šírkou 20 m a rozlohou 3 ha (ďalej všetko ako plochy). Tri plochy (2 1 ha, 1 3 ha) montánneho pásma sa nachádzali v Bobroveckej doline (v nadmorskej výške od 900 do m n. m.) a dve (po 1 ha) boli vybrané v Suchej doline (v nadmorskej výške od 900 do 950 m n. m.). Mali podobné druhové aj štrukturálne charakteristiky vegetácie. Boli charakterizované rastlinnými spoločenstvami Petasitetum hybridi, Piceeto-Fagetum, Petasitetum officinalis-glabrati a čiastočne aj fragmentom Alnetum incanae. Jedná sa o charakteristické spoločenstvá daného územia, pričom všetky boli v rôznej miere ovplyvnené lesohospodárskymi zásahmi. Pôvodná druhová a veková štruktúra porastov bola pozmenená v prospech rovnakovekých plantáží smreka s menším podielom starých stromov a menšou rozlohou krovinovej etáže. V supramontánnom pásme boli sledované tri štvorcové jednohektárové plochy a šesť plôch tvaru pásov so šírkou 20 m a rozlohou 0,5 4,2 ha. Päť plôch (0,6 ha, 2 1 ha, 1,5 ha, 4 ha) bolo vo vrcholových častiach Bobroveckej doliny a dve (0,5 ha a 1 ha) v masívoch Lúčnej a Rákoňa (od m do m n. m.). Boli tvorené spoločenstvami Athyrio-Piceetum, Adenostylo-Piceetum, Senecio-Rubetum idaei po Piceeto-Fagetum, Oxalido- Piceetum, Carduo glauci-caricetum tatrorum, Vaccinio myrtilli-piceetum, ktoré prechádzalo do Vaccinio myrtilli-pinetum mughi. Do tohto výškového pásma boli zahrnuté aj ďalšie dve plochy (1,4 ha a 4,2 ha) v masíve Osobitej (od do m n. m.). Jednalo sa o spoločenstvá Athyrio-Piceetum, Vaccinio myrtilli-piceetum, Alchemillo-Deschampsietum caespitosae, Petasitetum officinalis-glabrati, Piceetum po Piceeto-Fagetum. Plochy v supramontánnom pásme sa vyznačovali porastmi vyššieho veku (časť v klimaxových štádiách) a menšími alebo žiadnymi lesohospodárskymi zásahmi v porovnaní s plochami v montánnom pásme. V rokoch boli sledované dve plochy jedna v montánnom a jedna v supramontánnom pásme. Plocha v montánnom pásme s rozlohou 10,5 ha bola vytýčená v mladej 60 až 80 ročnej monokultúre smreka v nadmorskej výške 920 až m n. m. (49 16', 19 45'E). Okrem smreka, ktorý tu rástol s takmer 100% zastúpením sa na tejto ploche nachádzalo niekoľko málo vtrúsených jedincov buka. Charakter tohto porastu zodpovedal rovnakovekým hospodársky využívaným lesom s minimálnym zastúpením padnutého mŕtveho dreva a s takmer úplnou absenciou stojaceho mŕtveho dreva. Úplne tu absentovala krovinová etáž a bylinná etáž bola vyvinutá len minimálne s pokryvnosťou menej ako 10 %. Plocha v supramontánnom pásme s rozlohou 8,5 ha bola situovaná zo severnej strany vrchu Osobitá (49 16', 19 43'E) v nadmorskej výške až m n. m. a predstavovala prostredie hranice lesa s kosodrevinou. Mozaikovite sa tu vyskytujú klimaxové smrečiny asociácie Calamagrostio villosae-piceetum s absolútnou prevahou smreka (s porastmi vo veku nad 120 rokov) a vtrúsenými jedľami a bukmi (Černušáková & Dobšovičová 2005). Les tu však predstavoval pomerne heterogénny porast a v rôznych častiach sa vyskytovali stromy rôzneho veku a výšky. Viac ako jeho vekovými kategóriami bola heterogénnosť porastu spôsobená rozdielnym korunovým zápojom stromov na rôznych častiach plochy. Kvôli rozpadavosti lesa v tomto prostredí sa tu nachádzali miesta s charakterom od plne zapojeného lesa až po časti úplne rozvoľnené. Celková pokryvnosť korunovej 48

5 SYLVIA 51 / 2015 etáže však bola viac ako 80 %. Vďaka dlhodobejšiemu neobhospodarovaniu týchto porastov má les na celej ploche prírode blízky charakter. Vyhodnotenie štruktúry vtáčích zoskupení Metódy zberu údajov V rokoch bola početnosť vtáčích zoskupení v sledovanej oblasti zisťovaná (Ľ. K.) Turčekovou časovo-kvadrátovou metódou (Turček 1956), ktorá bola z časových dôvodov modifikovaná podľa Pikulu (1962) na 1 ha/pol hodina. Vtáky boli po túto dobu sledované počas prechádzania po ploche. Zaznamenávané boli všetky vizuálne aj akusticky registrované jedince všetkých druhov. Okrem takto sledovaných hektárových plôch (spolu sedem) boli vtáky sčítavané aj na pásovych plochách (spolu sedem), ktoré tieto plochy spájali, pričom, aby výsledky boli zaťažené rovnakou chybou, mali tieto pásy vo všetkých vegetačných pásmach štandardnú šírku 20 m. Sčítanie na líniách bolo uskutočňované počas ich plynulého prechádzania. Sčítanie bolo realizované vo všetkých ročných obdobiach a umiestnenie a rozmery všetkých plôch boli štandardné počas celého výskumu (Kocian 1980, 1981). V našom príspevku vyhodnocujeme iba hniezdne obdobie, tzn. mesiace apríl až júl, pričom pozorovania boli uskutočňované v raňajších a niekoľko aj vo večerných hodinách. Sčítavané boli všetky zaznamenané druhy vtákov, pričom za hniezdiče boli považované druhy, pri ktorých boli registrované spievajúce samce. Ich priemerný počet z jednotlivých kontrol bol použitý pre odhad počtu párov. Za celé sledované obdobie boli jednotlivé plochy v hniezdnych sezónach navštívené 7 až 10 krát. V rokoch 2004 až 2006 bola použitá metóda mapovania hniezdnych teritórií kombinovaná s dohľadávaním hniezd (Tomialojć 1980). Plocha v supramontánnom pásme bola sledovaná (M. B.) v celom časovom období, plocha v montánnom pásme v rokoch 2005 a Jednotlivé kontroly boli vykonávané od konca apríla (na hornej hranici lesa kvôli neschodnosti terénu až od polovice mája) do konca júna až začiatku júla. a ploche v montánnom pásme bolo v jednotlivých rokoch vykonaných snímkov. a ploche v supramontánnom pásme bolo kvôli nedostupnosti vykonaných v dvoch rokoch osem a v jednom roku len sedem snímok. Kontroly prebiehali v skorých ranných hodinách (cca 4:00 9:00) a v snahe lepšie zaznamenať druhy so súmračnou aktivitou boli minimálne dve kontroly v každej sezóne realizované aj v podvečerných hodinách (po 18:00). eboli vykonávané viac ako tri kontroly v priebehu desiatich dní a maximálny odstup dvoch po sebe nasledujúcich kontrol bol 14 dní. Za hniezdiča danej plochy bol považovaný druh, u ktorého sa teritórium aspoň jedného páru vyskytovalo na vyznačenej ploche. Za teritórium sa považoval zhluk minimálne troch teritoriálnych registrácií na tom istom mieste, prípadne nájdené hniezdo. Teritóriá na okrajoch plôch boli posudzované na základe ich zasahovania na plochu. Zhluk registrácií bol považovaný za teritórium na študovanej ploche v prípade ak viac ako ¾ registrácií zasahovalo na plochu. Ak na plochu zasahovalo viac ako ¼ ale menej ako ¾ registrácií, vstupoval do výslednej denzity ako polovica teritória a ak na plochu zasahoval menšou proporciou, nebol započítaný do výslednej denzity hniezdneho zoskupenia. V prípade plochy na hornej hranici lesa bolo z dôvodu absencie snímok v skoršom jarnom období u druhov s menšou intenzitou prejavu v neskoršom období hniezdnej sezóny (napr. drozd ko 49

6 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín lohrivý, Turdus torquatus) akceptované hniezdne teritórium aj v prípade dvoch zhodných registrácií teritoriálnych prejavov. Spracovanie údajov Počas oboch časových období bola sledovaná celková druhová bohatosť zoskupení, počet hniezdiacich druhov a denzita hniezdiacich párov jednotlivých druhov aj celého zoskupenia. Denzita bola vyhodnocovaná v podobe počtu hniezdiacich párov na 10 ha. Údaje popisujúce kvalitatívne a kvantitatívne charakteristiky vtáčích zoskupení rôznych lesných (z časti aj nelesných) biotopov danej oblasti boli publikované už v minulosti (Kocian 1981, 1998, Baláž & Kocian 2006, Baláž 2008, Baláž & Balážová 2012), pričom publikované údaje čiastočne pochádzajú aj z plôch opisovaných v tejto štúdii. Prezentované údaje slúžia na porovnanie diverzity a početnosti hniezdnych vtáčích zoskupení obývajúcich rôzne výškovo a štrukturálne odlišné smrekové porasty v každom sledovanom období zvlášť. a porovnanie druhovej bohatosti zoskupení porovnávaných prostredí bola použitá metóda zrieďovania (rarefaction) na štandardizovaný počet jedincov. Do analýzy vstupovali len druhy určené ako hniezdiče pre jednotlivé plochy. V prípade prvého časového obdobia teda priemerné počty všetkých teritoriálne sa prejavujúcich (spievajúcich) samcov, v druhom časovom období počty párov (teritórií) podľa kritérií mapovacej metódy. V prípade prvého časového obdobia sme pre pomerne vysoký počet plôch a sezón a najmä z dôvodu čiastočne odlišného metodického prístupu upustili od porovnávania kvalitatívno-kvantitatívnych charakteristík jednotlivých plôch v jednotlivých sezónach a tu získané údaje sú porovnávané v podobe spoločného vyjadrenia pre jednotlivé výškové polohy. a charakteristiku zoskupení bol použitý počet hniezdiacich druhov a index diverzity (Shannon Wiener s prirodzeným logaritmom) a zoskupenia boli považované za odlišné v prípade neprekrývania intervalov spoľahlivosti pri zjednotených počtoch jedincov. Ako štandardizovaný bol pre porovnanie použitý počet párov u menej početného zoskupenia. Všetky výpočty boli realizované v programe EcoSim 7.0 (Gotelli & Entsminger 2001) pri použití opakovaní a hladine významnosti 0,05. Do analýz vstupoval priemerný počet párov každého druhu z viacerých rokov zvlášť pre každé pásmo a časové obdobie. Spriemerované hodnoty početnosti boli v prípade potreby zaokrúhľované smerom hore na celé číslo. Údaje získané v rokoch boli navyše porovnané aj v podobe jednotlivých plôch/sezón. VÝSLEDKY Počas dvoch časových období ( a ) bolo dvomi rôznymi metódami na sledovaných plochách montánneho a supramontánneho lesného stupňa Západných Tatier registrovaných spolu 65 vtáčích druhov (57 v prvom a 43 v druhom období), z ktorých 39 bolo považované za hniezdiace aspoň na jednej zo sledovaných plôch (tab. 1). V montánnom stupni v oboch obdobiach dominovali (dominancia nad päť percent) charakteristické druhy ihličnatých lesných biotopov ako pinka obyčajná (Fringilla coelebs), sýkorka uhliarka (Periparus ater), červienka obyčajná (Erithacus rubecula) či králik zlatohlavý (Regulus regulus). V supramontáne dominovali kolibiarik spevavý (Phylloscopus trochilus), vrchárka modrá (Prunella modularis) a penica čiernohlavá (Sylvia atricapilla), pričom aj v týchto nadmorských výškach boli ešte 50

7 SYLVIA 51 / 2015 Tab. 1. Druhy a ich denzity zaznamenané v montánnom a supramontánnom stupni Západných Tatier v dvoch časových obdobiach časovo-kvadrátovou (Turčekovou) metódou ( ) a mapovacou metódou ( ). (B = hniezdiaci druh, = nehniezdiaci druh, + = druh hniezdiaci na okraji plochy; denzita vyjadrená ako počet hniezdiacich párov na 10 ha). Table 1. Bird species and their densities registered in the montane and supramontane zones of the Západné Tatry Mts. in two time periods using the time-square (Turček s) bird count method ( ) and the territory mapping method ( ). (B = breeding species, = non breeding species, + = species breeding at the edge of the plot; density calculated as the number of breeding pairs per 10 ha). druh / species Accipiter gentilis Aegithalos caudatus Aegolius funereus montánny stupeň / montane zone supramontánny stupeň / supramontane zone montánny stupeň / montane zone supramontánny stupeň / supramontane zone Anthus trivialis B 2,0 B 1,2 Aquila chrysaetos Asio otus Buteo buteo Buteo lagopus Carduelis cabaret Carduelis cannabina Carduelis spinus B + B + Certhia familiaris B 3,3 B 0,4 Cinclus cinclus B 1,0 B 0,3 Columba palumbus B + B 0,4 Corvus corax Corvus cornix Cuculus canorus B 0,2 B + Cyanistes caeruleus Delichon urbicum Dendrocopos leucotos Dendrocopos major Dryocopus martius B 0,3 Erithacus rubecula B 5,5 B 6,2 B 6,2 B 6,9 Falco tinnunculus Ficedula parva Fringilla coelebs B 10,8 B 9,0 B 15,5 B 8,0 Garrulus glandarius B + Glaucidium passerinum B + Lophophanes cristatus B 0,2 B 2,1 B 1,4 B 2,4 Loxia curvirostra B 0,1 B + Lullula arborea B 0,1 Lyrurus tetrix B + 51

8 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín druh / species montánny stupeň / montane zone supramontánny stupeň / supramontane zone montánny stupeň / montane zone supramontánny stupeň / supramontane zone Motacilla alba B 0,4 B 0,2 Motacilla cinerea B 0,6 Muscicapa striata ucifraga caryocatactes Parus major Periparus ater B 2,7 B 2,9 B 9,1 B 4,7 Phoenicurus ochruros B 0,8 Phoenicurus phoenicurus B + Phylloscopus collybita B 1,3 B 5,1 B 3,1 Phylloscopus sibilatrix B 0,7 B 1,0 Phylloscopus trochilus B 0,8 B 1,8 B + B 8,2 Pica pica Picoides tridactylus B 0,1 B 1,0 B + Picus canus Poecile montanus B 1,6 B 0,2 B 0,5 B 0,4 Prunella modularis B 0,7 B 3,0 B 0,5 B 5,9 Pyrrhula pyrrhula B 1,0 B 0,8 Regulus ignicapillus B 1,9 B 0,7 Regulus regulus B 0,2 B 1,2 B 5,7 B 2,8 Scolopax rusticola B + Sitta europaea B 0,4 Sylvia atricapilla B 1,8 B 1,1 B 1,4 B 5,1 Sylvia communis B 0,7 Sylvia curruca B 0,4 Tetrao urogallus Tetrastes bonasia Tichodroma muraria Troglodytes troglodytes B 2,6 B 1,1 B 1,9 B 1,9 Turdus merula B 0,5 B 0,8 Turdus philomelos B 1,4 B + Turdus pilaris Turdus torquatus B 2,0 B 2,3 B 1,9 B 3,9 Turdus viscivorus veľmi početné pinky a červienky (tab. 1). Spoločne v oboch časových obdobiach bolo v montánnom pásme zaznamenaných 46 druhov, z ktorých 26 bolo identifikovaných ako hniezdiče. V supramontánnom pásme bolo registrovaných sumárne 60 druhov, z ktorých 35 bolo považovaných za hniezdiace. Vyššie počty všetkých vyskytnutých druhov ako aj hniezdičov boli v prostredí hornej hranice lesa zaznamenané aj zvlášť v každom období. V rokoch bolo v montánnom pásme zistených 37 druhov a 17 hniezdičov, kým v biotopoch supramontánneho stupňa to bolo 49 druhov a 22 hniezdičov. 52

9 SYLVIA 51 / 2015 V rokoch sme v montánnom stupni našli 29 druhov, z ktorých 21 tu aj hniezdilo, v supramontánnom pásme to bolo 39 druhov a 28 hniezdičov (tab. 1). Druhová bohatosť bola v supramontánnom pásme vyššia v oboch časových obdobiach aj po štandardizácii na jednotný počet párov (vždy počet párov menej početného zoskupenia; obr. 1). V prvom časovom období bol pre účely porovnania stanovený počet hniezdiacich druhov v supramontáne na 21 druhov (CI 18 22) oproti 17 druhom montánneho pásma. V druhom období bol počet druhov v supramontáne stanovený na 27 (CI 26 28) oproti 21 druhom montánneho pásma. V hniezdnych zoskupeniach v prostredí počet druhov / number of species počet druhov / number of species počet párov / number of pairs Obr. 1. Rarefaction krivky (hrubé) s 95% intervalmi spoľahlivosti (tenké) zobrazujúce počet hniezdiacich druhov pri jednotnom počte párov v montánnom (sivé) a supramontánnom (čierne) pásme v rokoch (a) a (b). Do analýz vstupoval priemerný počet párov pre každý druh z viacerých rokov. Údaje vo dvoch obdobiach boli získané dvomi rôznymi metódami. Fig. 1. Rarefaction curves (bold) with 95% confidence intervals (thin) illustrating the number of breeding species standardized by the number of pairs, separately for the montane (grey) and supramontane (black) zone in (a) and (b). Mean numbers of pairs per species from several seasons were included in the analysis. Two different counting methods were used in the two periods. 53

10 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín supramontánneho lesného stupňa boli v oboch obdobiach vyššie aj hodnoty indexu diverzity. Ten po štandardizácii na počet párov menej početného zoskupenia dosiahol v prvom časovom období v montánnom stupni hodnotu 2,29 (CI 2,27 2,3), v supramontánnom stupni 2,50 (CI 2,42 2,57). V druhom časovom období dosiahol sumárnu hodnotu 2,46 (CI 2,37 2,54) v montánnom stupni a 2,93 (CI 2,9 3,1) v supramontánnom stupni (obr. 2). V druhom časovom období boli rozdiely v druhovej bohatosti a indexe diverzity medzi porovnávanými výškovými pásmami doložené aj v prípade analýz jednotlivých sezón (obr. 3). V prvom sledovanom období boli zistené výrazne odlišné hodnoty denzít index diverzity / diversity index index diverzity / diversity index počet párov / number of pairs Obr. 2. Rarefaction krivky (hrubé) s 95% intervalmi spoľahlivosti (tenké) zobrazujúce indexy diverzity pri jednotnom počte párov v montánnom (sivé) a supramontánnom (čierne) pásme v rokoch (a) a (b). Do analýz vstupoval priemerný počet párov pre každý druh z viacerých rokov. Údaje vo dvoch obdobiach boli získané dvomi rôznymi metódami. Fig. 2. Rarefaction curves (bold) with 95% confidence intervals (thin) illustrating the diversity index standardized by the number of pairs, separately for the montane (grey) and supramontane (black) zone in (a) and (b). Mean numbers of pairs per species from several seasons were included in the analysis. Two different counting methods were used in the two periods. 54

11 SYLVIA 51 / 2015 index diverzity / diversity index počet druhov / number of species počet párov / number of pairs Obr. 3. Rarefaction krivky (hrubé) s 95% intervalmi spoľahlivosti (tenké) zobrazujúce počet druhov (a) a indexy diverzity (b) pri jednotnom počte párov v montánnom (sivé) a supramontánnom (čierne) pásme v rokoch Údaje boli získané mapovacou metódou. Fig. 3. Rarefaction curves (bold) with 95% confidence intervals (thin) illustrating the number of breeding species (a) and the diversity index (b) standardized by the number of pairs, separately for the montane (grey) and supramontane (black) zone in Data were collected using territory mapping method. v rámci sledovaných plôch v montánnom aj supramontánnom pásme. Priemerná denzita v supramontánnom pásme bola v prvom období mierne vyššia a dosiahla hodnotu 40 párov/10 ha. V montánnom pásme bola priemerná denzita zoskupení stanovená na 33,2 páru/10 ha. Podobne aj v druhom sledovanom období bola denzita hniezdneho zoskupenia vyššia v supramontánnom pásme kde dosiahla hodnotu 57,6 páru/10 ha, oproti 53,6 páru/10 ha v montánnom stupni. DISKUSIA Druhové bohatstvo hniezdneho zoskupenia horských smrekových lesov Západných Tatier bolo v dvoch odlišných časových obdobiach zakaždým väčšie v prostredí hornej hranice lesa, ako v prostredí hospodárskych lesov 55

12 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín niekoľko sto metrov nižšie. Denzita zoskupenia obývajúceho porasty hornej hranice lesa stanovená dvomi rôznymi metodikami bola v oboch časových periódach mierne vyššia, ako v nižšie položenom smrekovom lese. Použitie dvoch odlišných metód na stanovenie početnosti druhov v hniezdnych zoskupeniach a ich denzít neumožňuje časové porovnanie. Dosiahnutie toho istého výsledku dvomi metódami v obdobiach s pomerne veľkým časovým odstupom však potvrdzuje zistené skutočnosti a ponúka možno reálnejší obraz o stave zoskupení vtákov v dvoch odlišných typoch smrekových porastov sledovanej oblasti. Pri porovnaní štruktúry vtáčích zoskupení v rokoch môže istú úlohu v prípade vyššieho počtu zaznamenaných druhov hrať aj vyšší počet sledovaných plôch s celkovou väčšou rozlohou v pásme hornej hranice lesa. Podobné výsledky však boli získané aj pri analýze vtáčích zoskupení tejto oblasti ako celku, pri spracovaní väčšieho množstva plôch montánneho pásma, kde boli brané do úvahy aj iné ako smrekové porasty (Kocian 1981, 1998). Horské lesy supramontánneho pásma teda na prvý pohľad nezodpovedajú všeobecnému pravidlu o negatívnom vplyve zvyšujúcej sa nadmorskej výšky na diverzitu a denzitu vtáčích zoskupení (napr. Able & oon 1976, Głowaciński & Profus 1992, Kocian 1998). Je to spôsobené jednak skutočnosťou, že v prácach pojednávajúcich o diverzite a denzite vtáčích zoskupení na vertikálnom gradiente sa obvykle berie do úvahy aj prostredie subalpínskeho pásma a vyššie, kde je prepad počtu druhov aj ich početností výrazný (Głowaciński & Profus 1992, Winding et al. 1993, Kocian 1998). Zároveň tento stav vysvetľuje aj fakt, že denzita aj diverzita hniezdnych zoskupení lesov je silnejšie ovplyvňovaná štrukturálnym zložením lesného porastu, než samotnou nadmorskou výškou. apriek tomu, že v našej analýze absentuje porovnanie štrukturálne odlišných porastov v podobnej nadmorskej výške, môžeme predpokladať, že kvalitatívne aj kvantitatívne rozdiely v sledovaných ornitocenózach boli spôsobené práve odlišnými štrukturálnymi charakteristikami lesných porastov. Podobné výsledky boli získané napríklad pri štúdiu vplyvu zvyšujúcej sa nadmorskej výšky na diverzitu vtáčích zoskupení v južnej Číne, kde druhové bohatstvo aj denzity celých zoskupení rástli vo vyšších nadmorských výškach, ako dôsledok štrukturálne rôznorodejších lesných porastov, ktoré boli menej atakované ľudskou činnosťou, ako lesy v nižších výškach (Zou et al. 2012). Identické trendy závislosti vtáčej diverzity od zachovalosti prostredia sú však známe aj z lesov nižších nadmorských výšok (Hobson & Bayne 2000, Watson et al. 2005, Sallabanks et al. 2006), prípadne aj z iných typov prostredia (Benton et al. 2003, Bátary et al. 2007). Rozrušovanie celistvosti lesa a umelé vytváranie lesných okrajov a z časti aj nelesných biotopov však môže mať aj opačný efekt a takéto prostredie láka väčší počet druhov (napr. Koleček et al. 2010). apriek tomu predpokladáme, že v prípade smrekových horských lesov vyšších nadmorských výšok je znižovanie vtáčej diverzity z veľkej časti spôsobené znížením topických podmienok hospodárskych lesov, v ktorých sa nevytvárajú takmer žiadne krovinové porasty, znižuje sa veková rôznorodosť porastov, najmä klesá podiel starých a dutinových stromov, čím miznú typické lesné druhy vtákov, ktoré sú len v obmedzenej miere nahradzované vtákmi prirodzene sa vyskytujúcimi v biotopoch nižších pásiem (napr. Glowaciński & Profus 1992, Winding et al. 1993, Kocian 1998). Zoskupenie obý 56

13 SYLVIA 51 / 2015 vajúce zachovalý biotop potom môže byť druhovo početnejšie aj v menej priaznivých klimatických podmienkach vyšších nadmorských výšok. Vo vysokých nadmorských výškach Veľkej Fatry ( m n. m.) zaznamenal napríklad Saniga (2009) na troch plochách 43 až 45 hniezdiacich druhov s denzitami 56 až 75 párov/10 ha a Krištín (1991) v horských smrečinách Poľany (1 250 až m n. m.) až 51 druhov s denzitou 74 párov/10 ha. Vysoké druhové bohatstvo a denzita zoskupenia bola doložená aj z prostredia hornej hranice lesa Živieckych Beskýd (1 360 m n. m.), kde hniezdilo 38 druhov vtákov a priemerná denzita zoskupenia bola 49,5 páru/10 ha (Ślizowski 1991). Vyšší počet druhov obývajúcich prostredie hornej hranice lesa oproti lesom nižších pásiem a zároveň vyššiu hustotu zoskupenia zaznamenal v pásme hornej hranice lesa Vysokých Tatier už Klíma (1959). To je plne v súlade s našimi zisteniami prezentovanými v tomto príspevku, ako aj v predchádzajúcich porovnaniach, kde vtáčie zoskupenie hornej hranice lesa vykazuje vyššie (alebo porovnateľné) kvalitatívne a kvantitatívne charakteristiky ako rôzne (nie len smrekové) porasty aj nižších pásiem (Kocian 1981, 1998, Baláž & Balážová 2012). Všeobecne najväčšie počty druhov, ako aj najväčšie denzity zoskupení v horských biotopoch, sú väčšinou nachádzané v zmiešaných horských lesoch, ktoré sa vyznačujú najväčšou štrukturálnou diverzitou. V strednej Európe sa počet druhov v tomto type prostredia pohybuje zhruba od 40 do 60 druhov a denzita väčšinou medzi párov/10 ha (Cichoń & Zajac 1991, Kieś 1991, Głowaciński & Profus 1992, Kropil 1996a,b, Ceľuch & Kropil 2004, Baláž & Kocian 2006, Korňan 2013, Korňan & Adamík 2014). V štrukturálne bohatom pralesovitom poraste však môže hniezdiť aj viac ako 60 druhov s denzitou takmer 100 párov/10 ha (Krištín 1991). Smrekové porasty sú väčšinou chudobnejšie a býva tu zaznamenaných do 50 druhov (väčšinou však podstatne menej) s denzitami od 20 do 50 párov/10 ha (napr. Dyrcz 1973, Krištín 1991, Kropil 1993, Bashta 1999). apriek tomu, že dominantné druhy sú v oboch typoch lesa obvykle rovnaké, v smrekových horských lesoch väčšinou chýbajú druhy špecializované na výskyt listnatých stromov v horských porastoch ako napr. muchárik malý (Ficedula parva), ďatel bielochrbtý (Dendrocopos leucotos), holub plúžik (Columba oenas), kolibiarik sykavý (Phylloscopus sibilatrix) a niektoré ďalšie (Krištín 1991, Głowaciński & Profus 1992, Kocian 1998, Saniga 2009, Baláž & Balážová 2012). akoľko smrek patrí k hlavným hospodárskym drevinám, sú smrekové lesy značne rozšírené a nachádzajú sa v rôznych nadmorských výškach a ich porasty sú ovplyvnené rôznou intenzitou hospodárskych zásahov. Vďaka tomu je možné porovnať zloženie hniezdnych ornitocenóz tohto biotopu v rôznom stupni jeho vývoja či degradácie. Vo všeobecnosti je známe, že smrekové porasty poškodené silnými hospodárskymi zásahmi, či inými antropickými vplyvmi sú charakteristické nízkymi hodnotami druhovej rozmanitosti vtáčích zoskupení. Hniezdi tu obvykle len okolo 20 vtáčích druhov (napr. Dyrcz 1973, Čapek 1994). Denzita týchto zoskupení však môže byť rôzna a niekedy aj pomerne vysoká, blížiaca sa k hod notám prí rodných porastov (Čapek 1994). Spôsobené je to však vyššou denzitou malého počtu druhov, ktoré v takomto type porastu niekedy nachádzajú vhodné náhradné prostredie bez silnejších konkurenčných vzťahov s inými druhmi. Okrem obvykle zachovalejšieho prostredia na hornej hranici lesa vplýva na 57

14 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín zvýšený počet tu hniezdiacich druhov aj ekotonálny charakter tohto typu prostredia. Vyšší počet druhov vyskytujúcich sa v prostredí hornej hranice lesa však nie je spôsobený miešaním druhov lesného a kosodrevinového stupňa, pretože charakteristické druhy subalpínskeho pásma našich pohorí ako napríklad ľabtuška vrchovská (Anthus spinoletta), alebo stehlík čečetka (Carduelis cabaret), len zriedka zostupujú ako hniezdiče do lesného pásma (Karaska 2002, Kocian 2002). Samotný nárast druhovej početnosti je v tomto prípade podmienený skôr rozvoľňovaním lesa a výskytom bohatšej krovinovej etáže, ktorá vytvára vhodnejšie topické aj trofické pod mienky. Takéto prostredie atrahuje druhy nevyskytujúce sa (prípadne vyskytujúce sa len v malých počtoch, alebo na okrajoch) v kompaktnom smrekovom lese. Medzi takéto druhy patria napríklad penica čiernohlavá, penica obyčajná (Sylvia communis), kolibiarik čipčavý (Phylloscopus collybita), kolibiarik spevavý, vrchárka modrá alebo ľabtuška hôrna (Anthus trivialis). Okrem toho, uvedené druhy tu nachádzajú relatívne vyhovujúce prostredie a hniezdia tu v pomerne vysokých počtoch, čím sa následne zvyšuje denzita celého zoskupenia obývajúceho toto prostredie (Klíma 1959, Kocian 1981, 1998, Ślizowski 1991, Repel et al. 2006, Baláž 2008). Zvýšenie počtu druhov a denzity zoskupenia na hornej hranici lesa v porovnaní s nižšie položenými smrečinami však nemusí byť univerzálnym príkladom a v niektorých prípadoch tu môže byť naopak zaznamenaný aj prepad početnosti. Horná hranica lesa je veľmi heterogénne prostredie a jej štruktúra sa medzi jednotlivými pohoriami (alebo aj vrcholmi) môže výrazne meniť. Okrem toho, horná hranica lesa je často diskontinuálna a stromové porasty sú prerušované rôzne veľkými pásmi bezlesia (lúky, skaly, lavinózne žľaby). Konkrétna štruktúra zoskupenia hniezdiacich vtáčích druhov tak závisí od množstva abiotických (sklon svahu, expozícia, typ podložia a pod.) a biotických (štruktúra, rozloha a celistvosť porastu) faktorov, ktoré okrem iného spôsobujú aj často pomerne výrazné fluktuácie početnosti niektorých druhov, ako aj celého zoskupenia (Keller & Anderson 1992, Baláž 2008). a zloženie vtáčích zoskupení potom vplýva aj rozloha a zapojenie samotného porastu rastúceho na hornej hranici lesa a množstvo jeho okrajov (Keller & Anderson 1992), pričom za najdôležitejší faktor možno považovať práve veľkosť a celistvosť lesného porastu (orment & Conner 1991, Winding et al. 1993). Zachovalý, celistvý, štrukturálne rôznorodý porast s dostatočnou rozlohou potom môže vytvárať prostredie, ktoré je z pohľadu zloženia hniezdnych zoskupení vtákov bohatšie, než smrekové lesy v klimaticky priaznivejších podmienkach montánneho pásma. akoľko nami zistené hodnoty druhovej bohatosti, zastúpenia jednotlivých druhov aj hniezdnych denzít sú v zhode s údajmi zaznamenanými aj v iných prácach zaoberajúcich sa hniezdnymi zoskupeniami smrekových horských lesov (napr. Dyrcz 1973, Krištín 1991, Kropil 1993, Bashta 1999), či horských lesov všeobecne (napr. Cichoń & Zajac 1991, Kieś 1991, Głowaciński & Profus 1992, Korňan 2013, Korňan & Adamík 2014), predpokladáme, že k podobným výsledkom by sa dospelo aj v prípade analýz zoskupení iných plôch, či pohorí. POĎAKOVAIE Za prínosné pripomienky k rukopisu patrí vďaka Martinovi Paclíkovi a recenzentom práce. Za jazykové korektúry v anglickom súhrne ďakujeme Davidovi Jandzíkovi. 58

15 SYLVIA 51 / 2015 SUMMARY Changes in the structure of breeding bird communities are mainly caused by various environmental factors and/or by human activities. Forest bird assemblages are strongly affected by altitude and often also by forest management. The aim of this study is to analyze the differences in species richness and density of bird assemblages in forest habitats differing in altitude and level of human intervention. During the breeding seasons of two time periods, and , we monitored breeding bird assemblages in the Carpathian spruce forests of the Západné Tatry Mts. in northern Slovakia. Two different types of forest habitats were studied managed spruce forests of the montane zone ( m a.s.l.) and natural or close to natural spruce forests of the upper forest zone ( m a.s.l.). In the first period we used the time-square method (sensu Turček 1956) on five plots (total area 7 ha) in the montane zone and on nine plots (total area 15.2 ha) in the supramontane zone. Birds were counted for half an hour per 1 ha, in total 7 10 times. Mean number of singing males was used to estimate the number of breeding pairs. In the second period, birds were counted using the territory mapping method at two study plots one in the montane zone (10.5 ha, m a.s.l.) and the other one in the supramontane zone (8.5 ha, m a.s.l.). Due to the different methods used we do not compare the structure of the breeding communities between the two time periods. Qualitative and quantitative characteristics of bird assemblages (Shannon-Wiener index of diversity, species richness) were compared using the rarefaction method in EcoSim 7.0 (Gotelli & Entsminger 2001) with 1000 iterations and significance level of Altogether, we encountered 65 bird species during the breeding seasons of both time periods and 39 of them were classified as breeding species at the studied plots (Table 1). Breeding assemblages in the upper forest zone were characterized by higher species richness and diversity (in absolute and standardized numbers) compared to those in the less elevated managed forests in both time periods (Fig. 1, Fig. 2). In the first period, we found 37 species (17 breeding) in the montane zone and 49 species (22 breeding) in the supramontane zone. In the second period, we found 29 species (21 breeding) in the montane zone and 39 species (28 breeding) in the supramontane zone. Species richness and diversity of breeding assemblages in the supramontane zone reached higher values even in particular seasons of the second period (Fig. 3). Densities of the compared breeding assemblages were similar, but slightly higher in the supramontane zone reaching 40 breeding pairs/10 ha in and 57.6 breeding pairs/10 ha in The montane zone hosted 33.2 breeding pairs/10 ha in the first period and 53.6 breeding pairs/10 ha in the second period. Qualitative and quantitative characteristics were mostly higher in natural forest stands at higher altitudes than in less elevated managed forest. Based on these results, we hypothesize that forest management (causing reduction of age and structural forest diversity, and decrease of the proportion of old and cavity trees) has a more negative impact on breeding bird communities than harsh environmental factors associated with increasing altitude. 59

16 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín LITERATÚRA Able K. P. & oon B. R. 1976: Avian community structure along elevational gradients in the northeastern United States. Oecologia 26: Acharya B. H., Sanders. J., Vijayan J. & Chettri B. 2011: Elevational gradients in bird diversity in the Eastern Himalaya: An evaluation of distribution patterns and their underlying mechanisms. PLoS One 6: e Baláž M. 2008: Štruktúra hniezdneho spoločenstva hornej hranice lesa v oblasti árodnej prírodnej rezervácie Osobitá, Západné Tatry. Tichodroma 20: Baláž M. & Balážová M. 2012: Diversity and abundance of bird communities in three mountain forest stands: effect of the habitat heterogeneity. Polish Journal of Ecology 60: Baláž M. & Kocian Ľ. 2006: Vtáčie spoločenstvá prostredia horského zmiešaného lesa oravskej strany Západných Tatier. Zborník Oravského Múzea 23: Bashta A. T. V. 1999: Breding bird community of monocultural spruce plantation in the Skolivski Beskids (the Ukrainian Carpathians). Berkut 8: Bátary P., Báldi A. & Erdos S. 2007: Grassland versus non-grassland bird abundance and diversity in managed grasslands: local, landscape and regional scale effects. Biodiversity and Conservation 16: Benton T. G., Vickery J. A. & Wilson J. D. 2003: Farmland biodiversity: Is habitat heterogeneity the key? Trends in Ecology and Evolution 18: Blake J. G. & Loiselle B. A. 2000: Diversity of birds along an elevational gradient in the Cordillera Central, Costa Rica. Auk 17: Ceľuch M. & Kropil R. 2004: Štruktúra hniezdnej ornitocenózy a gíld zmiešaného horského pralesa (árodná prírodná rezervácia Pod Latiborskou hoľou, árodný park ízke Tatry). Tichodroma 16: Cichoń M. & Zajac T. 1991: Avifauna of Bieszczady national park (SE Poland) in 1987 and 1988 Quantitative and qualitative data. Acta Zoologica Cracoviensis 34: Cody M. L. (ed.) 1985: Habitat selection in birds. Academic Press, ew York. Čapek M. 1994: Forest decline and dieback effects on mountain birds. Tichodroma 7: Černušáková D. & Dobšovičová H. 2005: Comparison of fir-beech forests from natural reservations Osobitá and Šíp. Acta Botanica Universitatis Comenianae 42: Dyrcz A. 1973: Ptaki Polskiej cześci Karkonoszy. Ochrona Przyrody 38: Glowaciński Z. & Profus P. 1992: Structure and vertical distribution of the breeding bird communities in the Polish Tatra national park. Ochrona Przyrody 50: Gotelli. J. & Entsminger G. L. 2001: EcoSim: ull models software for ecology. Version 7.0. Acquired Intelligence Inc. & Kesey- Bear, Jericho. net/~gentsmin/ecosim.htm. avštívené Hobson K. A. & Bayne E. M. 2000: Effects of forest fragmentation by agriculture on avian communities in the southern boreal mixed woods of western Canada. Wilson Bulletin 112: Janík M. 1988: Avifauna štátnej prírodnej rezervácie Kľačianska Magura v chránenej krajinnej oblasti Malá Fatra. Ochrana prírody 9: Karaska D. 2002: Stehlík čečetavý. In: Danko Š., Darolová A. & Krištín A. (eds): Rozšírenie vtákov na Slovensku. Veda, Bratislava: Kattan G. H. & Franco P. 2004: Bird diversity along elevational gradients in the Andes of Colombia: area and mass effects. Global Ecology and Biogeography 13: Keller M. E. & Anderson S. H. 1992: Avian use of habitat configurations created by forest cutting in southeastern Wyoming. Condor 94: Kieś B. 1991: Bird community in a natural beech wood of the lower mountain forest zone of mt. Babia góra. Acta Zoologica Cracoviensis 34: Klíma M. 1959: Sezónní změny ve výškovém rozšíření ptáků Vysokých Tater. Sylvia 16:

17 SYLVIA 51 / 2015 Kocian Ľ. 1980: Antropický vplyv na formovanie vtáčích spoločenstiev Roháčov. Kandidátska dizertačná práca, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského v Bratislave. Kocian Ľ. 1981: Vtáčie ekologické spoločenstvá v Západných Tatrách Roháčoch. Biológia (Bratislava) 36: Kocian Ľ. 1998: Bird communities of the Western Tatras-Roháče mountains between Acta Zoologica Uni versitatis Comenianae 42: Kocian Ľ. 2002: Ľabtuška vrchovská. In: Danko Š., Darolová A. & Krištín A. (eds): Rozšírenie vtákov na Slovensku. Veda, Bratislava: Koleček J., Paclík M., Weidinger K. & Reif J. 2010: Početnost a druhové bohatství ptáků ve dvou lužních lesích střední Moravy možnosti analýzy bodových sčítacích dat. Sylvia 46: Korňan M. 2013: Breeding bird assemblage dynamics in a primaeval temperate mixed forest in the Western Carpathians (Slovakia): support for pluralistic community concept. Ornis Fennica 90: Korňan M. & Adamík P. 2014: Structure of the breeding bird assemblage of a natural beech-spruce forest in the Šútovská dolina ational ature Reserve, the Malá Fatra Mts. Ekológia (Bratislava) 33: Krištín A. 1991: Vtáčie spoločenstvá charakteristických biotopov Poľany. Stredné Slovensko 10: Kropil R. 1993: Štruktúra a produkcia ornitocenóz vybraných prírodných lesov Slovenska. Kandidátska dizertačná práca, Lesnícka fakulta, Technická univerzita vo Zvolene. Kropil R. 1996a: The breeding bird community of the West Carpathians fir-spruce -beech primeval forest (the Dobroč nature reservation). Biologia (Bratislava) 51: Kropil R. 1996b: Structure of the breeding bird assemblage of the fir-beech primeval forest in the West Carpathians (Badín ature reserve). Folia Zoologica 45: McCain C. M. 2009: Global analysis of bird elevational diversity. Global Ecology and Biogeography 18: Miklós L. (ed.) 2002: Atlas krajiny Slovenskej republiky. Ministerstvo životného prostredia SR, Bratislava. aithani A. & Bhatt D. 2012: Bird community structure in natural and urbanized habitats along an altitudinal gradient in Pauri district (Garhwal Himalaya) of Uttarakhand state, India. Biologia (Bratislava) 67: árodné lesnícke centrum 2015: Lesnícky geografický informačný systém. nlcsk.org/lgis/. avštívené orment C. J. & Conner C. R. 1991: Bird use of forest patches in the subalpine forest -alpine tundra ecotone of the Beartooth mountains, Wyoming. orthwest Science 65: 1 9. Pikula J. 1962: Kvantitativní studie ptactva kotliny Sedmi pramenů v Belanskych Tatrách. Sborník prác o Tatranskom národnom parku 5: Randík A. 1981: Rozbor ornitocenóz Štátnej prírodnej rezervácie Rozsutec. In: Štollmann A. & Janík M. (eds): Rozsutec ŠPR. Osveta, Martin: Repel M., Sklenár J. & Kropil R. 2006: Analýza kvalitatívnej a kvantitatívnej štruktúry vtáčích zoskupení hornej hranice lesa a pásma kosodreviny vo Vysokých a ízkych Tatrách. In: Kropil R. (ed.): Aplikovaná ornitológia 2005 a Zborník abstraktov zo 17. a 18. stredoslovenskej ornitologickej konferencie, Technická univerzita vo Zvolene: 25. Sallabanks R., Riggs R. A., Cobb L. E. & Dodson S. W. 2006: Bird-habitat relationships in grand fir forests of the Blue Mountains, Oregon. Forest Science 52: Saniga M. 1995: Breeding bird communities of the fir-beech to the dwarfed-pines vegetation tiers in the Veľká Fatra and Malá Fatra mountains. Biologia (Bratislava) 50: Saniga M. 2009: K vtáčím spoločenstvám v prírodných smrekových lesoch vo Veľkej Fatre (stredné Slovensko). Tichodroma 21: Ślizowski J. 1991: Bird community of a spruce forest in the upper mountain forest zone on Polica (Polish western Carpathians). Acta Zoologica Cracoviensis 34: Terborgh J. 1977: Bird species diversity on an 61

18 Baláž M. & Kocian Ľ. / Vtáky prírodných a hospodárskych horských smrečín Andean elevational gradient. Ecology 58: Tomialojć E. L. 1980: The combined version of the mapping method. In: Oelke H. (ed.): Bird census work and nature conservation. Proceedings of the VI International Conference on Bird Census Work, University of Göttingen: Topercer J. 1989: Ornitocenózy Štátnej prírodnej rezervácie Skalná Alpa. Ochrana prírody 10: Topercer J. 2009: Posmršťové vtáčie zoskupenia a biotopy v PR Tichá dolina: štruktúra, činitele, manažmentový význam. In: Tužinský L. & Gregor J. (eds): Vplyv vetrovej kalamity na vývoj lesných porastov vo Vysokých Tatrách. Technická univerzita vo Zvolene: Turček F. J. 1956: Úvod do kvantitatívneho výskumu populácií vtákov a cicavcov. SAV, Bratislava. Watson J. E., M., Whittaker R. J. & Freudenberger D. 2005: Bird community responses to habitat fragmentation: how consistent are they across landscapes? Journal of Biogeography 32: Wiens J. A. 1989: The ecology of bird communities. Vol. 2. Processes and variations. Cambridge University Press, Cambridge. Winding., Werner S., Stadles S. & Slotta- Bachmayr L. 1993: Die Struktur von Vogelgemeinschaften am alpinen Höhengradienten: Quantitative Brutvogel- Bestandsaufnahmen in den Hohen Tauern (Österreichische Zentralalpen). Wissenschaftliche Mitteilungen aus dem ationalpark Hohe Tauern 1: Zou F. S., Chen G. Z., Yang Q. F. & Li I. D. 2012: Bird species richness along an elevational gradient in a forest at Jianfengling, Hainan Island, China. Zoological Studies 51: Došlo 10. února 2015, přijato 30. září Received 10 February 2015, accepted 30 September