untitled

Prepis

1 KVANTIFIKÁCIA DRUHOVEJ DIVERZITY VEGETÁCIE V LESNÝCH EKOSYSTÉMOCH NA PRÍKLADE MODELOVÝCH ÚZEMÍ V NÍZKYCH TATRÁCH A STRÁŽOVSKÝCH VRCHOCH Jaroslav JANKOVIČ Lesnícky výskumný ústav Zvolen, T. G. Masaryka 22, SK Zvolen e mail: <Jaroslav.Jankovic@fris.sk> JANKOVIČ, J.: Quantification of species diversity for the vegetation in forest ecosystems on an example of model territories in the Low Tatras and Strážovské Mts. Lesn. Čas. Forestry Journal, 46(2): , ISSN Methodology for quantification of the biodiversity of forest ecosystems on the level of species diversity of higher plants and lichens is presented in the work. The evaluation of species diversity was performed on biodiversity monitoring plots (BMP) established on model territories of Lomnistá, Vajskovská valley (130 plots) and Magura (75 plots) within scientific technical project Preservation of biodiversity of some forest communities and their integrated protection which was solved at FRI Zvolen in the years A system of archiving and processing the data on biodiversity on model territories was solved through a special relay database application Biodiversity that was created in MS Access 97. The quantification of biodiversity on model territories was made through the list of existing species and by means of biodiversity indices. All inputted data (basic as well as processed) can be visualised by means of geographic information systems and used for other ecological analyses. Key words: forest communities biodiversity, monitoring plots, biodiversity indices V práci je uvedený metodický postup na kvantifikáciu biodiverzity lesných ekosystémov na úrovni druhovej diverzity vyšších rastlín a lišajníkov. Hodnotenie druhovej diverzity sa realizovalo na biodiverzitných monitorovacích plochách (BMP) založených v modelových územiach Lomnistá, Vajskovská dolina (130 plôch) a Magura (75 plôch) v rámci riešenia vedecko technického projektu Zachovanie biodiverzity vybraných lesných spoločenstiev a ich integrovaná ochrana, ktorý sa riešil na LVÚ Zvolen v rokoch Systém na archiváciu a spracovanie údajov o biodiverzite na modelových územiach bol riešený špeciálnou relačnou databázovou aplikáciou Biodiverzita, ktorá bola vytvorená v prostredí MS Access '97. Kvantifikácia biodiverzity na modelových územiach bola urobená prostredníctvom súpisu vyskytujúcich sa druhov a pomocou indexov biodiverzity. Všetky uložené údaje (základné i spracované) je možné vizualizovať prostriedkami geografických informačných systémov (GIS) a využiť pre ďalšie ekologické analýzy. 1. Úvod Zmeny v biologickej rozmanitosti (biodiverzite) prírodných systémov v dôsledku intenzívnej ľudskej činnosti sa v 20. storočí stali globálnym problémom. Najmä v poslednom desaťročí sa preto začala tejto problematike venovať zvýšená pozornosť. Od roku 1997 má aj Slovensko parlamentom schválenú Národnú stratégiu ochrany biodiverzity. Zainteresované rezorty zároveň pripravili Akčný plán pre implementáciu Národnej stratégie ochrany biodiverzity na Slovensku pre roky V rámci jej strategických cieľov bolo aj riešenie vedecko-technického projektu č Zachovanie biodiverzity vybraných

2 lesných spoločenstiev a ich integrovaná ochrana, ktoré prebiehalo na Lesníckom výskumnom ústave vo Zvolene v rokoch Riešenie čiastkového projektu 01 Hodnotenie stavu biodiverzity lesných spoločenstiev prinieslo v podmienkach Slovenska prvý návrh metodického postupu na zisťovanie a kvantifikáciu biodiverzity lesných spoločenstiev, ktorý je založený na výberovom spôsobe získavania potrebných vstupných parametrov na sieti monitorovacích plôch. Metodika terénneho hodnotenia biodiverzity bola overovaná na dvoch modelových územiach a predkladaná práca prináša prvé výsledky kvantifikovania druhovej diverzity vegetácie pomocou indexov biodiverzity. 2. Problematika Termín biologická diverzita, alebo biodiverzita nie je nový a veľa autorov už skúšalo definovať a hodnotiť diverzitu živých spoločenstiev. Napriek existencii množstva definícií však zostáva používanie výrazu biodiverzita stále nejednoznačné. Najjednoduchšie definície chápu biodiverzitu ako druhové bohatstvo, čiže počet druhov v presne definovanej geografickej jednotke. Zložitejšie sa týkajú aj nižších, alebo vyšších úrovní ako je druh. Napr. BRUCIAMACCHIE (1996) uvádza definíciu PEETA (1974), podľa ktorého biodiverzita reprezentuje variabilitu (diverzitu) živých organizmov a zahŕňa genetickú diverzitu, druhovú diverzitu, diverzitu vzťahov medzi živými spoločenstvami a diverzitu vzťahov medzi živými spoločenstvami a abiotickými zložkami prostredia. Podobne definuje biodiverzitu aj WILSON (1995), ktorý hovorí o rozmanitosti organizmov na všetkých úrovniach vrátane rozmanitosti ekosystémov, ktoré v sebe zahŕňajú spoločenstvá organizmov v určitom prostredí a fyzikálne podmienky v ktorých žijú. Vyčerpávajúcim spôsobom pojednáva o definíciách biodiverzity, resp. biologickej diverzity KAENNEL (1998), keď hovorí o diverzite definícií týchto pojmov. Okrem štandardných troch úrovní biodiverzity a alternatívneho prístupu delenia na diverzitu kompozičnú, štrukturálnu a funkčnú, uvádza aj veľké množstvo synonymných definícií a koncepčne príbuzných termínov. Na ujednotenie používaných definícií navrhuje kolektívnu spoluprácu vedeckých pracovníkov z rôznych vedných disciplín, pričom na takúto interdisciplinárnu diskusiu odporúča prostredie internetu. Možno teda konštatovať, že v súčasnosti používanie termínu biodiverzita závisí od individuálneho prístupu každého autora a preto pokladáme za účelné v úvode práce zreteľne vymedziť záujmovú oblasť, ktorou bolo hodnotenie druhovej (taxonomickej) diverzity vyšších rastlín (s dôrazom na dreviny) v lesných spoločenstvách. Diverzita ostatných živých organizmov ako aj ich vzájomných vzťahov a vzťahov s abiotickým prostredím (v zmysle vyššie uvedenej definície biodiverzity od PEETA (1974)) nebola predmetom riešenia. Pre hodnotenie druhovej diverzity lesných ekosystémov je k dispozícii veľké množstvo spôsobov. Každý z nich je však založený minimálne na jednom z troch nasledujúcich konceptov (BRUCIAMACCHIE 1996): druhová bohatosť (početnosť) najstaršia, najzákladnejšia a najjednoduchšia definícia diverzity založená na počte druhov. Diverzita je tým väčšia, čím viac je druhov pre daný počet jedincov. heterogenita tu má vzorka s rovnakým výskytom určitého počtu druhov väčšiu diverzitu než vzorka s tým istým počtom druhov, kde 1 (alebo niekoľko z nich) reprezentuje napr. 90 % všetkých jedincov. vyrovnanosť (equitability) na porovnanie dvoch vzoriek s nerovnakou druhovou bohatosťou, pričom najčastejšie sa vyjadruje relatívnym číslom ako pomerom skutočnej heterogenity vzorky k jej maximálne možnej hodnote. Najjednoduchšie vyjadrenie biodiverzity ako druhové bohatstvo, čiže počet druhov, dáva rovnakú váhu všetkým taxónom bez ohľadu na to, či sa vo vzorkách nachádzajú opakovane,

3 alebo sú zastúpené iba jedným jedincom. Túto skutočnosť sa ekológovia pokúsili riešiť pomocou indexov diverzity, ktoré vážia príspevok jednotlivých druhov podľa ich početnosti, resp. dôležitosti (ekologickej významnosti) (importance) a ktoré často predstavujú zložité matematické výrazy. Ich vhodnosťou pre vyjadrenie biodiverzity v lesných spoločenstvách sa už zaoberalo mnoho autorov (napr. KöHL & ZINGG, 1996; BRUCIAMACCHIE, 1996; JAEHNE & DOHRENBUSCH, 1997; STERBA, 1998; GLEICHMAR & GEROLD, 1998; FRANC, 1998 a i.). Najpopulárnejší je Shannonov index druhovej diverzity, ktorý v sebe spája zložku druhovej bohatosti a zložku vyrovnanosti. Hodnota indexu rastie s počtom druhov a s vyrovnanosťou. Hlavnou nevýhodou tohoto indexu je, že nemožno kontrolovať, či je veľkosť výslednej hodnoty zapríčinená počtom druhov alebo vyrovnanosťou. Okrem toho je predmetom jeho kritiky aj skutočnosť, že druhy s nízkou ekologickou významnosťou (zriedkavé) len nepatrne zmenia jeho hodnotu. Napriek tomu je to index, s ktorým sa môžeme v literatúre zaoberajúcej sa hodnotením diverzity lesných ekosystémov stretnúť najčastejšie. Keďže v rastlinných spoločenstvách lesných ekosystémov môžeme zreteľne odlíšiť 2 základné vrstvy drevinovú a nedrevnatú, vyjadrujú sa v ekologických štúdiách indexy diverzity pre tieto vrstvy osobitne. Ekologická významnosť každého druhu je vyjadrená v rámci príslušnej vrstvy ako pomerné číslo (napr. z hodnôt početnosti, pokryvnosti, hmotnosti biomasy). V prípade stromovej vrstvy sa najčastejšie používa kruhová plocha, ktorá je ľahko merateľná a koreluje s ekologickou významnosťou jedinca v stromovej vrstve lepšie ako početnosť (STERBA, 1998). Pre porovnávanie vegetačných typov, alebo mapovanie diverzity vegetácie v krajine odporúča JURKO (1990) použiť index škálovej diverzity (D sc ), ktorý vychádza zo súčtu bodov priradených počtu druhov a pokryvnosti každej vrstvy (stromová, krovinová a nedrevnatá vegetácia), prípadne každej výraznejšej podvrstvy, ktorá sa vertikálne jasne diferencuje. Aj keď je index D sc menej presný, tento nedostatok vyvažuje v porovnaní s inými určitá stálosť hodnôt. Pokryvnosť (pod) vrstiev a počet druhov možno v teréne pomerne ľahko stanoviť aj bez zdĺhavej analýzy fytocenóz. Na využitie jednotlivých indexov diverzity pre hodnotenie stavu a vývoja biodiverzity lesa možno nájsť v literatúre množstvo často rozdielnych názorov. Väčšina autorov sa však zhoduje v tom, že indexy predstavujú presne definované a teda objektivizované parametre, ktoré umožňujú kvantifikovať nájdenú a pozorovanú diverzitu. Upozorňujú však na to, že všetky indexy sú sami o sebe abstraktné veličiny. Spoločenstvá s úplne odlišnými kombináciami a usporiadaním druhov tak môžu mať rovnaké hodnoty diverzity. Je preto nevyhnutné interpretovať ich vždy so súpisom vyskytujúcich sa druhov. Podľa HEUSÉRRA (1998) indexy diverzity možno využiť v riadiacom a rozhodovacom procese napr. na kontrolu výsledkov hospodárskych opatrení, alebo jednoducho na zachytenie informácií pre vyhodnotenie budúcich zmien. Všeobecne majú za cieľ vypovedaciu funkciu, popísanie aktuálneho a želaného stavu, porastovej dynamiky a výsledkov plánovaných opatrení. FRANC (1998) zase upozorňuje na fakt, že otázka vysvetlenia diverzity lesa zostáva naďalej otvorená, bez ohľadu na kvalitu použitých matematických nástrojov. Vzťahy biodiverzita produktivita, biodiverzita stabilita, biodiverzita populačná genetika, atď. sú naďalej otvorené a ich pochopenie vyžaduje spoluprácu špecialistov z rôznych odborov. Podobne JURKO (1990) zdôrazňuje, že pri praktickom využívaní indexov diverzity treba vždy prizerať na skutočnú floristicko-štruktúrnu stavbu spoločenstva. Existuje totiž veľa príkladov, keď práve silne synantropizované typy ekosystémov, ktoré vytvoril alebo narušil človek, vykazujú väčšiu druhovú diverzitu než pôvodné spoločenstvo. Treba mať preto vždy na zreteli, že kvantifikácia diverzity nie je konečným cieľom hodnotenia lesných ekosystémov, ale môže byť dobrým základom pre ďalšie ekologické analýzy.

4 Získavanie vstupných údajov pre hodnotenie biodiverzity lesov predstavuje ďalšiu, veľmi širokú problematiku. Porastové údaje, ktoré poskytuje klasická celoplošná inventarizácia pri obnovách LHP, je možné využiť iba pre hodnotenie druhovej diverzity stromov a aj to len v obmedzenom rozsahu (neuvádzanie lesnícky nevýznamných a často aj zriedkavých druhov v popisoch porastov). Vyhodnotenie diverzity vertikálnej, resp. hrúbkovej štruktúry, z nich nie je možné. Neobsahujú tiež údaje o krovitej a nedrevnatej vegetácii. Zber potrebných údajov celoplošným spôsobom je možný len pre niektoré vzácne a veľmi zriedkavé ekosystémy s malou plošnou výmerou. Najracionálnejším spôsobom získavania údajov pre hodnotenie biodiverzity lesa (ide tu o veľký počet kvalitatívnych a kvantitatívnych parametrov na rozsiahlejších územiach) sú výberové spôsoby zisťovania, ktoré vychádzajú z teórie štatistického výberu. Tieto spôsoby sú používané aj vo väčšine zahraničných metodík hodnotenia biodiverzity (LONGAUER 1995). Hlavnou zložkou lesných ekosystémov sú stromy a merané biometrické parametre potrebné na vyjadrenie ich druhovej diverzity sú totožné s parametrami pre inventarizáciu lesa. Preto väčšina zahraničných metodík na hodnotenie druhovej diverzity lesa vychádza z metodík výberových postupov navrhovaných pre inventarizácie lesa. Na Slovensku je problematika výberových spôsobov zisťovania parametrov stavu lesa veľmi dobre rozpracovaná na Katedre hospodárskej úpravy lesov a geodézie Lesníckej fakulty Technickej univerzity vo Zvolene (ŠMELKO, 1979, 1985, 1988, 1990, 1996, 1998a; ŠMELKO, SCHEER, ĎURSKÝ, 1996). Preto plne podporujeme názor ŠMELKA (1998a), že na súčasnej úrovni poznatkov sa jasne ukazuje potreba integrácie metód a informačného spektra inventarizácie a monitoringu lesa vrátane podkladov pre hodnotenie biodiverzity lesných ekosystémov do jedného komplexného systému. Príspevkom do tohoto procesu je aj predkladaná práca. 3. Materiál a metodika Na základe rozboru poznatkov z oblastí hodnotenia biodiverzity lesných ekosystémov a výberových postupov inventarizácie stavu lesa bola navrhnutá metodika terénneho hodnotenia biodiverzity lesných spoločenstiev, ktorá sa overovala na dvoch modelových územiach (MÚ). MÚ I (Lomnistá a Vajskovská dolina) sa nachádza v lesnej oblasti Nízke Tatry, Kozie chrbty. Je lokalizované v častiach LHC Predajná a Slovenská Ľupča. Jeho celková výmera je 6 473,1 ha, z toho lesných porastov 5 226,6 ha. MÚ II sa nachádza v lesnej oblasti Strážovské vrchy na časti LHC Magura. Má výmeru 1 947,6 ha, z toho lesných porastov 1 792,6 ha (obr. 1). 1. Umiestnenie modelových území v rámci Slovenska Location of model territories in Slovakia

5 Systém pre hodnotenie biodiverzity je založený na výberovom spôsobe zisťovania vstupných veličín na trvalých monitorovacích plochách, pre ktoré sme na oboch MÚ používali označenie BMP (biodiverzitné monitorovacie plochy). Návrh metodiky vychádzal z domácich poznatkov (ŠMELKO 1979, 1985, 1988, 1990, 1996; ŠMELKO a kol., 1996) a štandardizovaných metodík zisťovania stavu biodiverzity v zahraničí (Švajčiarsko, Švédsko, Fínsko, V. Británia) (LONGAUER 1995). časová zvládnuteľnosť terénnych prác na BMP jedného modelového územia v jednom vegetačnom období, finančná náročnosť riešenia, reprezentatívnosť, spracovateľnosť a použiteľnosť zbieraných informácií. Na oboch modelových územiach boli vytýčené monitorovacie siete, ktoré sú napojené na body monitoringu zdravotného stavu lesa ICP Forest v sieti km. Použitý bol súradnicový systém JTSK. Východiskom boli vždy súradnice najbližšieho ideálneho monitorovacieho bodu siete km. Ide o bod L5 na MÚ I (Lomnistá a Vajskovská dolina) a bod H5 na MÚ II (Magura). Základnými mapovými podkladmi boli lesnícke porastové mapy v mierke 1 : do ktorých boli vytýčené siete zakreslené. Sieť monitorovacích plôch (BMP) na MÚ I (Lomnistá a Vajskovská dolina) tvorí 130 plôch v rozstupe m (bola tu zohľadnená predovšetkým vertikálna a následná biocenotická členitosť územia, ktorú najvýraznejšie ovplyvňuje svahový fenomén sledujúci smer dolín od hlavného hrebeňa smerom na juh a juhojuhozápad). Na modelovom území Magura je to 76 plôch v rozstupe m (obr. 2). Na MÚ I boli monitorované aj plochy bez drevitej vegetácie (hôľne a lúčne spoločenstvá). Ako výberová jednotka boli zvolené kruhové plochy o výmere 300 m 2, čo korešponduje s metodikami používanými v zahraničí (Švédsko, Fínsko) a zohľadňuje požiadavky na minimálnu veľkosť plochy pri fytocenologických snímkach (napr. FISCHER (1995) uvádza pre lesy strednej Európy ako min. 200 m 2 ). Plochy sú fixované v strede kruhu pozinkovanou železnou rúrkou dĺžky cm, ktorá je zahĺbená do pôdy. Farebným pruhom s poradovým číslom boli označené 4 stromy (pokiaľ sa na ploche vyskytovali), spravidla najbližšie ku kolíku. Značenie hraníc plôch sa vykonalo ako dočasné použitím farebných PE pások na kolíkoch alebo vetvách.

6 2. Rozloženie monitorovacích plôch pre hodnotenie biodiverzity na modelových územiach Location of monitoring plots for biodiversity evaluation on model territories Kritériami optimalizácie návrhu metodiky boli: Základom pre kvantifikovanie druhovej diverzity lesa bol rastlinný druh a jeho kvantitatívne, príp. kvalitatívne parametre. Metodika zberu vstupných údajov predstavovala kombináciu meraných veličín (hrúbky všetkých stromov na ploche a priemerné výšky stromových vrstiev), odhadovaných veličín (celkový zápoj, fytocenologický zápis plošné podiely pre krovinovú vrstvu a nedrevnatú vegetáciu) a doplnkových informácií (poškodenie kmeňov stromov, meranie a hodnotenie stupňa rozkladu odumretej drevnej hmoty, hodnotenie defoliácie označených stromov podľa metodiky ICP Forest, expozícia a sklon, charakteristika plochy slovným opisom, popis orientačných bodov pre opakované vyhľadanie plochy). Pri meraniach boli používané oceľové pásma (30 a 2 m), kovová milimetrová priemerka, výškomer s latou (SUUNTO) a buzola (SUUNTO). Databázový systém na archiváciu a spracovanie údajov o stave biodiverzity na modelových územiach (pracovný názov Biodiverzita ) bol navrhnutý v prostredí Microsoft Access '97. Systém je užívateľsky prítulný (User friendly) nakoľko vstupný formulár a jednotlivé podformuláre sú podobné papierovým formulárom do ktorých sa všetky získané údaje zapisovali v teréne. Rastlinné druhy z číselníka je možné vkladať variantne podľa slovenského názvu, latinského názvu alebo skratky používanej v typologických zápisoch. Pokryvnosť jednotlivých druhov na ploche možno vkladať typológmi zaužívaným kódom, alebo percentom. Databázový systém Biodiverzita v prostredí Access '97 je otvorený a umožňuje jednoduché dopĺňanie tabuliek pre ľubovolné skupiny údajov (položiek) viažucich sa k jednotlivým monitorovacím plochám, resp. modelovým územiam. Systém spracovania

7 údajov výpočty indexov diverzity atď. je riešený pomocou SQL (Standard Query Language) príkazov, čo znamená, že všetky výsledky sú okamžite po nahraní vstupných údajov k dispozícii aktivovaním príslušného SQL príkazu. Všetky údaje (základné i spracované) je možné okamžite vizualizovať prostriedkami geografických informačných systémov (GIS). Kvantifikácia druhovej diverzity lesných ekosystémov na modelových územiach bola urobená pre jednotlivé monitorovacie plochy a pre každé modelové územie. Pozostávala zo súpisu vyskytujúcich sa druhov, výpočtu ich zastúpenia na BMP, resp. modelovom území a výpočtov vybraných indexov diverzity. Druhová diverzita na jednotlivých BMP bola vyjadrená viacerými spôsobmi. Osobitne pre stromovú, krovinovú a nedrevnatú vrstvu pomocou Shannonovho, Simpsonovho a Hillovho indexu diverzity [vzorce 1, 2 a 3]. Keďže krovinová vrstva sa na mnohých BMP nevyskytovala, resp. mala iba malú pokryvnosť, vypočítali sme Shannonov index aj spolu pre drevitú vegetáciu (stromy a kry). Vo výpočtoch bola vstupnou veličinou ekologická významnosť druhu na ploche. Pre merané stromy bola táto vypočítaná ako podiel kruhovej plochy danej dreviny ku kruhovej ploche všetkých drevín na ploche, redukovaný celkovým zápojom (percentom zaclonenia plochy). Pre krovinovú vrstvu a nedrevnatú vegetáciu sa ekologická významnosť druhu rovnala jeho relatívnemu plošnému zastúpeniu. Ekologická významnosť jedného druhu na BMP (ako vstupná veličina pre výpočty) tak mohla dosiahnuť maximálne hodnotu 1. Súborne pre všetku vegetáciu na každej BMP sme použili index škálovej diverzity [vzorec 4]. Druhová diverzita pre obe modelové územia bola vyjadrená pomocou súborného Shannonovho indexu diverzity pre dreviny a nedrevnatú vegetáciu. Hodnotou x i vstupujúcou do výpočtov podľa vzorca [1] tu bola ekologická významnosť druhu na ploche celého modelového územia vypočítaná ako priemerné zastúpenie druhu z údajov získaných na BMP. Pre tieto veličiny, ktoré predstavujú odhad priemernej hodnoty pre celé modelové územie boli stanovené štatistické rámce presnosti (výberové chyby) pre 68 %-nú pravdepodobnosť. Použitý bol model pre úplne náhodný výber (odhad priemeru kvantitatívnej veličiny (napr. ekologická významnosť dreviny na ploche) pri rovnakej veľkosti výberových jednotiek (BMP) (ŠMELKO, SCHEER, ĎURSKÝ 1996)) a model párových diferencií (ŠMELKO 1998b). Vzorce použité pre výpočet indexov druhovej diverzity na BMP: Shannonov index (ozn. ) Simpsonov index (S) Hillov index (N 2 ) = (1) S = 1 (2) N 2 = [3] kde n počet vyskytujúcich sa druhov na ploche (v príslušnej vrstve), x i ekologická významnosť druhu na ploche (v príslušnej vrstve), log 2 logaritmus pri základe 2. Index škálovej diverzity (D sc ) počítaný podľa JURKA (1990): D sc [4] kde x i bodová hodnota pre počet druhov vo vrstve i, y i bodová hodnota pre pokryvnosť vrstvy i,

8 z ij bodová hodnota pre pokryvnosť podvrstvy j vo vrstve i. (podvrstva musí byť jasne vertikálne diferencovaná) Vzorce použité pre štatistické výpočty model úplne náhodného výberu: kde j i počet vyskytujúcich sa druhov (1,...k), rozsah výberu (počet plôch) (1,...n), významnosť (relatívne zastúpenie) druhu j na ploche i, výberový podiel (aritmetický priemer) pre druh j, smerodajná odchýlka (rámec presnosti) pre druh j, stredné chyby (v absolútnom a relatívnom vyjadrení) pre rozsah výberu n. Vzorce použité pre model párových diferencií: kde j počet radov (stĺpcov) (1,...M) pokusných plôch, n j počet pokusných plôch v rade (stĺpci) j,, hodnota znaku (napr. ekolog. významnosť druhu) na i-tej a susednej (i+1) pokusnej ploche v rade (stĺpci) j, n počet všetkých pokusných plôch (rozsah výberu), stredné chyby (v absolútnom a relatívnom vyjadrení) vyčíslili sa osobitne pre rady a stĺpce a z výsledkov sa stanovil aritmetický priemer. Rozdiely v druhovej diverzite medzi oboma modelovými územiami boli testované na súboroch Shannonových indexov druhovej diverzity (vypočítaných pre jednotlivé BMP) osobitne pre drevitú a nedrevnatú vegetáciu. Použitý bol Studentov t-test štatistickej významnosti rozdielov aritmetických priemerov pre dva základné súbory s nerovnakým rozsahom výberov a nerovnakou variabilitou štandardná funkcia softvéru MS Excel.

9 1. Bodová škála pre 3 základné vrstvy, resp. n podvrstiev podľa JURKA (1990) Point scale for 3 basic layers, sublayers resp. by JURKO (1990) Vrstva 1) Počet druhov 2) Pokryvnosť v % 3) Stromová 4) Krovinová 7) Bylinná 8) > 6 =5 bodov 5) 4 6 = 4 body 5) 2 4 = 3 body 5) 2 = 2 body 5) 1= 1 bod 6) > 6 =5 bodov 5) 4 6 = 4 body 5) 2 4 = 3 body 5) 2 = 2 body 5) 1 = 1 bod 6) > 40 = 5 bodov 5) = 4 body 5) = 3 body 5) = 2 body 5) 1 10 = 1 bod 6) Bodové hodnoty pre jasne vertikálne diferencovanú podvrstvu podľa jej zastúpenia (pokryvnosti) 9) > 80 % = 5 bodov 5) % = 4 body 5) % = 3 body 5) % = 2 body 5) < 50 % = 1 bod 6) > 40 % = 5 bodov 5) % = 4 body 5) % = 3 body 5) % = 2 body 5) < 10 % = 1 bod 6) > 80 % = 5 bodov 5) % = 4 body 5) % = 3 body 5) % = 2 body 5) < 50 % = 1 bod 6) 5 15 % = 0,1 bodu 6) % = 0,2 bodu 6) > 30 % = 0,3 bodu 6) 1) Layer, 2) Number of species, 3) Coverage in %, 4) Trees, 5) Points, 6) Point, 7) Shrubby, 8) Herbaceous, 9) Point values for clearly vertically differentiated sublayer according to its distribution (coverage) 2. Stupnica pre vyhodnotenie indexov škálovej diverzity (JURKO 1990) Scale for the evaluation of scale diversity indexes (JURKO 1990) Stupeň diverzity 1) 2) Hodnota D sc Stupeň diverzity 1) 2) Hodnota D sc 1. extrémne nízka 3) 1 2,3 5. stredná 4) 6,3 7,5 2. veľmi nízka 5) 2,3 3,4 6. stredná až vysoká 6) 7,5 9,5 3. nízka 7) 3,4 5,0 7. vysoká 8) 9,5 10,8 4. nízka až stredná 9) 5,0 6,3 8. veľmi vysoká 10) > 10,8 1) Diversity degree, 2) Value of D SC, 3) Extremely low, 4) Medium, 5) Very low, 6) Medium up to high, 7) Low, 8) High, 9) Low up to medium, 10) Very high 3. Vyhodnotenie indexov škálovej diverzity (D sc ) BMP MÚ I (Vajskovská, Lomnistá dolina (sieť m) Evaluation of scale diversity indices (D SC ) on BMP (Vajskovská, Lomnistá valley network m)

10 4. Vyhodnotenie indexov škálovej diverzity (D sc ) BMP MÚ II (Vajskovská, Lomnistá dolina (sieť m) Evaluation of scale diversity indices (D SC ) on BMP of model territory II (Vajskovská, Lomnistá valley network m) 4. Výsledky a diskusia Obmedzený rozsah príspevku neumožňuje publikovať na tomto mieste vyčerpávajúci súpis rastlinných druhov zaznamenaných na modelových územiach, ani všetky vypočítané indexy diverzity. Tieto údaje možno nájsť v záverečnej správe čiastkového vedecko-technického projektu Hodnotenie stavu biodiverzity lesov (JANKOVIČ a kol., 1999). Preto sa vo výsledkovej časti príspevku budeme viacej venovať problematike zhodnotenia použitých indexov diverzity a naznačíme možné spôsoby vyhodnotenia a prezentácie získaných hodnôt. Index škálovej diverzity, ktorý v sebe zahŕňa všetky 3 základné zložky vegetácie stromovú, krovinovú i bylinnú, možno použiť pre mapovanie a porovnávanie celkovej druhovej diverzity vegetácie v krajine. Vypočítané hodnoty sú pomerne stále a vstupné parametre jednoduché. Jeho uplatnenie umožňuje jednoduchým a jasným spôsobom kvantifikovať diverzitu vegetácie v krajine (podľa tab. 2). Príkladom iterpretácie indexov škálovej diverzity na modelových územiach prostriedkami GIS sú obrázkoch 3 a 4. Pre detailnejšie ekologické štúdie v lesných ekosystémoch však pokladáme za vhodnejšie používať indexy diverzity počítané osobitne pre každú zložku vegetácie, ktorá je predmetom konkrétnej štúdie. V tejto súvislosti sú pre zhodnotenie použitých indexov zaujímavé poznatky z grafov, ktoré sme získali vynesením závislosti vypočítaných hodnôt Hillovho, Simpsonovho a Shannonovho indexu na počte druhov a na ich celkovej pokryvnosti na BMP (teda dvoch základných parametrov ovplyvňujúcich indexy diverzity). Keďže naším zámerom bolo zhodnotiť správanie sa použitých indexov, združili sme na tento účel hodnoty zo všetkých troch vrstiev (stromová, krovinová a nedrevnatá vegetácia). Z obrázkov 5, 6 a 7, s prihliadnutím na matematické vzorce použitých indexov, možno konštatovať nasledovné:

11 Hillov index jeho minimálna hodnota je 1 pri absolútnej dominancii jedného druhu. Nezohľadňuje celkovú pokryvnosť vyskytujúcej sa vegetácie, ale je pomerne citlivý na počet, resp. dominanciu vyskytujúcich sa druhov. Simpsonov index dosahuje maximálne hodnoty blízke 1 pri zároveň veľmi nízkych hodnotách pokryvnosti (hodnotu 1 nemôže nikdy dosiahnuť). Je podstatne citlivejší na pokryvnosť ako na počet druhov. Shannonov index jeho minimálna hodnota je 0 pri absolútnej dominancii jedného druhu. Je pomerne dobre citlivý ako na pokryvnosť, tak aj na početnosť druhov. Na kvantifikovanie celkovej diverzity na ploche, resp. v území sa nám javil ako najvhodnejší. Na úrovni našich súčasných poznatkov nie je možné jednoznačne odporučiť najlepší index diverzity, pretože výpovedná hodnota jednotlivých indexov závisí aj od povahy ekologickej štúdie na ktorú sa ten-ktorý index použije. V niektorých prípadoch môžu byť vhodnejšie indexy citlivejšie na počet vyskytujúcich sa druhov, inokedy zase na ich zastúpenie, resp. pokryvnosť. Približne rovnako citlivý na obe tieto veličiny je Shannonov index, ktorý je pravdepodobne aj z tohoto dôvodu, medzi ekológmi najpoužívanejší. Vzhľadom k vyššie uvedeným skutočnostiam sme aj na testovanie rozdielov v druhovej diverzite vegetácie medzi oboma modelovými územiami použili práve Shannonov index. Základné údaje z testu sú uvedené v tabuľke 3. Keďže z matematickej povahy Shannonovho indexu diverzity vyplýva, že index pre celé územie nemožno vypočítať ako priemer indexov na jednotlivých plochách, použili sme na kvantifikovanie druhovej diverzity drevín a nedrevnatej vegetácie tzv. súborný Shannonov index (tab. 3). Na obrázku 8 je zase graficky vyhodnotené priemerné zastúpenie jednotlivých drevín na oboch MÚ. 5. Hillov index, závislosť hodnôt na počte druhov a ich pokryvnosti Hill index, dependence of values on the number of species and their coverage 1) Value of index, 2) Number of species, 3) Coverage

12 6. Simpsonov index, závislosť hodnôt na počte druhov a ich pokryvnosti Simpson index, dependence of values on the number of species and their coverage 1) Value of index, 2) Number of species, 3) Coverage 7. Shannonov index, závislosť hodnôt na počte druhov a ich pokryvnosti Shannon index, dependence of values on the number of species and their coverage 1) Value of index, 2) Number of species, 3) Coverage 3. Základné údaje z testovanie rozdielov v druhovej diverzite vegetácie medzi modelovými územiami Basic data from testing the differences in species diversity between model territories Modelové územie I Modelové územie II (Lomnistá a Vajskovská dolina) 1) (Magura) 2) Počet druhov 3) [ks] Súborný Shannonov Stredná chyba 5) [ %] index 4) n. v. p. d. Počet druhov 3) [ks] Súborný Shannonov Stredná chyba 5) [ %] index 4) n. v. p. d. Dreviny 7) 30 2,1444 5,34 4, ,8263 7,22 6,81 Nedrevn. vegetácia 9) 350 4,0321 3,29 3, , ,66 9,93 Vyhodnotenie štat. významnosti rozdielov Shannoných indexov 6) významný rozdiel 8) veľmi významný rozdiel 10) n.v. štatistické rámce presnosti pre model náhodného výberu statistical frameworks for random selection model p.d. štatistické rámce presnosti pre model párových diferencií statistical frameworks of accuracy for pair differences model 1) Model territory I (Lomnistá and Vajskovská valley), 2) Model territory II (Magura), 3) Number of species, 4) Aggregate Shannon index, 5) Mean error, 6) Evaluation of statistical difference of the differences of Shannon

13 8. Priemerné zastúpenie drevín (vypočítané z ich ekologickej významnosti) na modelových územiach Mean distribution of tree species (calculated from their ecological significance) on model territories Poznámka Note: Ako ostatné sú spolu dreviny, ktoré samostatne nedosiahli ekologickú významnosť 0,1 % As others are altogether tree species that did not reach separately ecological significance 0.1% Z obrázku 8 a tabuľky 3 vidno, že na MÚ I bol zaznamenaný menší počet druhov drevín, ale oveľa väčší počet druhov nedrevnatej vegetácie ako na MÚ II. Zastúpenie drevín je však na MÚ I viac diverzifikované, kým na MÚ II výrazne dominuje buk. Toto sa prejavilo aj na hodnotách súborného Shannonovho indexu diverzity, ktorý je pre dreviny (napriek o niečo menšiemu počtu druhov) vyšší práve na MÚ I. V prípade nedrevnatej vegetácie je hodnota

14 súborného Shannonovho indexu na MÚ I viac ako 2,6-násobne vyššia. Taktiež test štatistickej významnosti rozdielov vypočítaných Shannonových indexov potvrdil významný rozdiel v prípade drevín a veľmi významný rozdiel v prípade nedrevnatej vegetácie. Na základe kvantifikovania druhovej diverzity vegetácie pomocou indexov diverzity možno teda jednoznačne konštatovať, že vyššia druhová diverzita je na modelovom území I. 5. Záver Práca priniesla prvé výsledky kvantifikovania druhovej diverzity vegetácie pomocou indexov biodiverzity. Metodika terénneho hodnotenia biodiverzity bola overovaná na dvoch modelových územiach a ako celok, alebo jej časti môže byť využitá najmä pre: regionálne inventarizácie lesov (integrovaný monitoring), národnú inventarizácia lesov (integrovaný monitoring), špecializované nelesnícke programy hodnotenia biodiverzity lesných spoločenstiev na regionálnom princípe (veľkoplošné chránené územia NP, CHKO a pod.). Literatúra 1. BACHMANN, P., KöHL, M., PÄIVINEN, R.: Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planning. Proceedings of the Conference on Assessment of Biodiversity for Improved Planning, 7 11 October 1996, held in Monte Verită, Switzerland. Forestry Sciences, Volume 51, Kluwer Academic Publishers, Dotrecht/Boston/London, 1998, 421 s. 2. BRUCIAMACCHIE, M.: Comparison Between indices of species diversity. ENGREF, 1996, 8 s., 8 obr. 3. Convention on Biological Diversity: UNEP/CBD/94/1, Switzerland, Dohovor o biologickej diverzite: Oznámenie Ministerstva zahraničných vecí SR, Zákon NR SR č. 34/1996 Z.z. 5. FRANC, A.: Some mathematical remarks on forest biodiversity. In: BACHMANN, P. et al. (eds.), Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planning, EFI, Proceedings No. 18, Kluwer Academic Publishers, 1998, s GLEICHMAR, W., GEROLD, D.: Indizes zur Charakterisierung der horizontalen Baumverteilung. Forstw. Cbl., 1998, č. 117, s HEUSÉRR, M. J. J.: Putting diversity indices into Practice. In: BACHMANN, P. et al. (eds.), Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planning, EFI, Proceedings No. 18, Kluwer Academic Publishers, 1998, s JAEHNE, S., DOHRENBUSCH, A.: Ein Verfahren zur Beurteilung der Bestandesdiversität. Forstw. Cbl., 1997, č. 116, s JANKOVIČ, J. a kol.: Hodnotenie stavu biodiverzity lesov. (Záverečná správa čiastkového vedecko technického projektu). Zvolen : LVÚ, 1999, 153 s. 10. JURKO, A.: Ekologické a socioekonomické hodnotenie vegetácie. Bratislava : Príroda, 1990, 195 s. 11. KAENNEL, M.: Biodiversity: A diversity in definition. In: BACHMANN, P. et al. (eds.): Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planning, EFI, Proceedings No. 18, Kluwer Academic Publishers, 1998, s KöHL, M., ZINGG, A.: Eignung von Diversitätsindices bei Langzeituntersuchungen zur Biodiversität in Waldbeständen. Allg. Forst u. J. Ztg., 1996, roč č. 4, s LONGAUER, R.: Zachovanie biodiverzity lesných ekosystémov. Záverečná správa čiastkovej referenčnej úlohy 5a. Zvolen : LVÚ, 1995, 28 s. 14. MERGANIČ, J.: Zisťovanie biodiverzity, produkčných a ekologických charakteristík lesných ekosystémov v rámci regionálnej inventarizácie lesa. (Písomná práca k dizertačnej skúške s projektom dizertačnej práce), Zvolen : TU : KHÚLG, 1999, 62 s. 15. Ministerstvo životného prostredia SR: Národná stratégia ochrany biodiverzity na Slovensku (National Biodiversity Strategy of Slovakia). 1998, 117 s. 16. PEET, R. K.: The measurment of species diversity. Ann. Rev. Ecol. Syst., 1974, 5, s PIELOU, E. C.: Ecological diversity. Ed. Willey interscience, New York, 1975, 165 s. 18. STERBA, H.: Maßzahlen einer erweiterten Nachhaltigkeit aus Inventuren. Forstzeitung, 2/98, 1998, s ŠMELKO, Š.: Reprezentatívna kontrolná metóda inventarizácie lesa s trvalou sieťou skúšobných plôch. In: Využitie matematických metód a modernej výpočtovej techniky v lesnom hospodárstve. Vedecké práce VÚLH vo Zvolene. Bratislava : Príroda, 1979, 29, s ŠMELKO, Š.: Nové smery v metodike a technike inventarizácie lesa. Vedecké a pedagogické aktuality, č. 6, Zvolen : VŠLD : ES, 1985, 122 s. 21. ŠMELKO, Š. a kol.: Návrh metódy veľkoplošnej inventarizácie lesa pre podmienky SSR. Správa pre záverečnú oponentúru čiastkovej úlohy ŠPTR, Zvolen, 1988, 88 s. 22. ŠMELKO, Š.: Zisťovanie stavu lesa kombináciou odhadu a merania dendrometrických veličín. VPA. Zvolen : VŠLD, 1990, č. 6, 88 s. 23. ŠMELKO, Š.: Štatistické metódy v lesníctve. Skriptá. Zvolen : TU LF, 1991, 276 s. 24. ŠMELKO, Š.: Výberové spôsoby zisťovania plošných podielov kvalitatívnych a kvantitatívnych znakov stavu lesa a ich dosiahnuteľná presnosť. Acta Facultatis Forestalis Zvolen, 1996, č. XXXVIII, s ŠMELKO, Š., SCHEER, Ľ., ĎURSKÝ, J.: Poznatky z monitorovania zdravotného a produkčného stavu lesa v imisnej oblasti Horná Orava. Vedecké štúdie 16/1996/A, Zvolen : TU, 1996, 142 s. 26. ŠMELKO, Š.: Námety pre novú koncepciu zisťovania a

15 monitorovania stavu lesa na Slovensku. In: Lesy a lesnícky výskum pre 3. tisícročie. (Zborník z medzinárodnej vedeckej konferencie), Zvolen : LVÚ, 1998a, s ŠMELKO, Š.: Rozbor skutočných a štatistických rámcov presnosti veľkoplošnej inventarizácie lesa pri systematickom rozmiestnení skusných plôch. Acta Facultatis Forestalis Zvolen, 1998b, č. XL, s WILSON, E. O.: Rozmanitost života. Praha : NLN s.r.o., 1995, 444 s. Summary The first results of solving Partial project 01 Assessment of forest biodiversity as a part of the Scientific-technical project Preservation of biodiversity of some forest communities and their integrated conservation/protection that was solved at Forest Research Institute in the period November 1995 December 1999 are presented in the paper. The assessment of forest ecosystems biodiversity was solved at the level of species diversity of higher plants and lichens. It was conducted on biodiversity monitoring plots (BMP) established on model territories Lomnistá, Vajskovská valley and Magura where the proposed methodology was also verified in practice. Regular monitoring networks were demarcated on both model territories. They are connected with the points of forest condition monitoring within ICP Forest (network km). We used a co ordinate system, namely the system of trigonometric cadastral network. The network of monitoring plots on model territory I (Lomnistá and Vajskovská valley) consists of 130 plots with spacing m and on model territory Magura it consists of 75 plots with spacing m. Circular plots with the area 300 m 2 were chosen as a selective unit. The plots are fixed in the middle of circle by an iron tube. The location of model territories in Slovakia is illustrated in Fig. 1 and location of respective plots on both model territories in Fig. 2. Quantification of species diversity of forest was based on plant species and its quantitative or qualitative parameters. The methodology of input data collection was particularly a combination of measured variables (diameter of all trees on the plot and mean height of tree layers), estimated variables (total canopy, phytocenological notation area proportion for shrub layer and non-wood vegetation) as well as complementary. The quantification of species diversity of forest ecosystems on model territories was made for respective monitoring plots and totally for each model territory. It consisted of summarizing current species, calculation of their distribution on biodiversity monitoring plots or model territory and calculation of some diversity indexes. On respective BMP there was calculated separately for tree, shrub and non wood layer Shannon, Simpson and Hill diversity indices [formulas 1, 2 and 3]. Ecological significance of species on particular plot was used as an input variable in the calculations. For measured trees it was calculated as a proportion of basal area of particular tree species in relation to the basal area of all tree species on the plot being reduced by total canopy (percentage of plot shading). For shrub layer and non wood vegetation the ecological significance of species equalled its relative area distribution. Ecological significance of one species on BMP (as input variable for calculations) could thus reach maximal value 1. Differences in species diversity between both model territories were tested on the sets of Shannon indices of species diversity (calculated for respective BMP) separately for wood and separately for non wood vegetation. Student -test of statistical significance of the difference of arithmetic means was used for two basic sets with different extent of selection and different variability. Then index of scale diversity D SC was calculated [formula 4] which quantifies diversity on respective BMP from landscape aspect (altogether tree species and non-wood vegetation). Species diversity for whole model territories was given by means of aggregate Shannon diversity index for tree species and non-wood vegetation. By means of value x i entering the

16 calculations according to formula (10 the ecological significance of particular species for whole model territory was calculated as mean species distribution on the basis of data obtained on BMP. For these variables that represent an estimate of mean value for whole model territories statistical frameworks of accuracy were determined. It is impossible to list all plant species recorded on model territories or all calculated diversity indices. These data are contained in the final report of the partial scientific technical project The assessment of forest biodiversity (JANKOVIČ et al., 1999). We focused more on the problems of the assessment of used diversity indices and possible assessment and presentation of obtained values. Scale diversity index D SC which includes all 3 basic components of vegetation trees, shrubs as well as herbs enables to quantify and compare in a simple and clear way the diversity of vegetation in the country (according to Table 2). Interpretation of scale diversity indices on model territories by means of GIS is presented in Figure 3 and 4. For more detailed ecological study in forest ecosystems it is more appropriate to use diversity indices calculated separately for each component of vegetation which is an object of respective study. Knowledge obtained from graphs about the dependence of the values of Hill, Simpson and Shannon index on the number of species and their total coverage on BMP (it means both basic parameters affecting diversity indices) are interesting for the evaluation of the indices we used. Based on the results presented in figure 5, 6 and 7 with considering mathematical formulas of used indices we can draw following conclusions: Hill index its minimal value is 1 with absolute dominance of one species. It does not consider total coverage of vegetation but it is relatively sensitive to the number or dominance of occurring species. Simpson index its maximal values can be close to 1 and simultaneously at very low values of coverage (it can never reach value 1). It is substantially more sensitive to the coverage than to the number of species. Shannon index its minimal value is 0 with absolute dominance of one species. It is relatively sensitive to coverage as well as to the number of species. It seemed as the most appropriate to quantify total diversity on the plot or territory. Regarding current level of our knowledge it is impossible to recommend unanimously the best index of diversity as the noticeable value of respective indices depends also on the object of ecological study in which the particular index is in some cases more appropriate indices can be more sensitive to the number of occurring species, another time to their distribution or coverage. As Shannon index has relatively the same sensitivity to both these variables it is probably due to this fact the most used one among ecologists. What concerns the comparison of species diversity of vegetation on both model territories we can state as follows: on model territory I lower number of species was recorded but much greater number of species of non wood vegetation than on model territory II tree species distribution is more diversified on model territory I while on model territory II beech is dominant (Fig. 8) these facts reflected also in the values of aggregate Shannon diversity index which is for tree species (statistically significantly) as well as for non wood vegetation (statistically very significantly) higher than on model territory (table 5). On the basis of such comparison of vegetation species diversity we can state unanimously that higher species diversity is on model territory I (Lomnistá and Vajskovská valley in the Low Tatras). Translated by: Z. Al-Attasová