Microsoft Word - Martonfi7

Prepis

1 Biosozologia, Bratislava, 3: 70 75, 2005 Viola lutea HUDS. na Slovensku Pavol Mártonfi, Martina Simanová, Ľuboš Majeský Univerzita P. J. Šafárika, Prírodovedecká fakulta, Ústav biologických a ekologických vied, Katedra botaniky, Mánesova 23, SK Košice, Slovenská republika; tel.: , pavol.martonfi@upjs.sk MÁRTONFI, P., SIMANOVÁ, M., MAJESKÝ, Ľ., Viola lutea HUDS. in Slovakia. Biosozologia, Bratislava, 3: 70 75, 2005; ISBN Abstract: Viola lutea subsp. sudetica in Slovakia is a threathened taxon, belonging to the category LR: nt (lower risk: near threatened). It is distributed from mountain to subalpine (-alpine) vegetation belt. The most of localities are from the Nízke Tatry Mts, Veľká Fatra Mts and Belianske Tatry Mts. Scattered to rare occurrence is known from Poľana Mt, Slovenské rudohorie Mts, Muránska planina plateau, Slovenský raj Mts and Západné Tatry Mts. The problems of taxonomy, karyology, chorology and hybridization of species studied are discussed, too. Keywords: Viola lutea, chorology, taxonomy, Slovakia. 70 Úvod Rod Viola zahŕňa druhov, klasifikovaných do 14 sekcií a mnohých skupín v rámci týchto sekcií. Rod má vývojové centrum pravdepodobne v Južnej Amerike, ale v súčasnosti sa centrá jeho diverzity nachádzajú prevažne na severnej pologuli. Sekcia Melanium GINGINS je morfologicky dobre definovaná skupina druhov a je v súčasnosti predmetom podrobného skúmania pomocou molekulárnych metód (BAL- LARD 1999, YOCKTENG 2003). Na Slovensku je sekcia zastúpená 8 druhmi, medzi ktorými je viacero druhov s rôznym stupňom ohrozenia: v kategórii EN (ohrozený) je to V. dacica BORBÁS fialka dácka, ktorej rozšírenie je pomerne dobre známe (HADAČ et TERRAY 1991), do kategórie VU (zraniteľný) sú zaradené taxóny V. alpina JACQ. fialka alpínska (rozšírenie spracovala JALOVIČIAROVÁ 1989) a V. tricolor subsp. curtisii (E. FORST. in SM.) SYME in SM. (bazionymum: V. curtisii E. FORST. in SM.) fialka trojfarebná Curtisova, do kategórie LR:nt (menej ohrozený: takmer ohrozený) druhy V. kitaibeliana ROEM. et SCHULT. fialka Kitaibelova a V. lutea HUDS. fialka žltá, ktorá je na území Slovenska zastúpená poddruhom subsp. sudetica (HUDS.) ROUY et FOUC. (fialka žltá sudetská). Taxonómii a chorológii posledne uvedeného taxónu, ktorý je jed-

2 ným z doposiaľ nedostatočne spracovaných, sa venuje tento príspevok. Materiál a metódy Rozšírenie druhu na území Slovenska sa spracovalo na základe štúdia herbárových položiek v herbároch BP, BRA, BRNU, KO, SAV, SLO (akronymy herbárov podľa HOLMGREN et al. 1990) a podľa literárnych údajov, ktoré sú v skrátenej forme citované v kapitole o rozšírení (práce do roku 1952 podľa bibliografie FUTÁK et DOMIN 1960). Na základe týchto dát bola vypracovaná sieťová mapa rozšírenia. Použité fytogeografické členenie (GOLIAŠOVÁ et ŠÍPOŠOVÁ 2002, p ) nasleduje dielo Flóra Slovenska. Výsledky a diskusia Nomenklatúra Viola lutea HUDS. Fl. Angl., p. 331, Syn.: Viola tricolor subsp. lutea (HUDS.) ROUY et FOUC. Viola lutea subsp. sudetica (WILLD.) NYMAN Consp. Fl. Eur., p. 81, Baz.: Viola sudetica WILLD. Enum. Pl. Horti Berol., Suppl., p. 12, Syn.: Viola lutea var. sudetica (WILLD.) KOCH Jacea lutea β sudetica (WILLD.) OPIZ Mnemion sudeticum (WILLD.) FOURR. Opis Trváca bylina. Podzemok tenký, rozkonárený, bez listnatých výhonkov. Byle ± nerozkonárené, priame až vystúpavé, nevýrazne hranaté, 9 20( 35) cm vysoké, holé, prípadne v blízkosti uzlov páperisté. Dolné listy stopkaté, stopka približne rovnako dlhá ako čepeľ, čepeľ vajcovitá až podlhovasto vajcovitá, oddialene vrúbkovaná až vrúbkovane pílkovitá, 1 2 cm dlhá, žltozelená, holá. Prostredné a horné listy krátko stopkaté alebo takmer sediace, čepeľ podlhovastá, úzko kopijovitá až kopijovitá, oddialene plytko vrúbkovane pílkovitá, 2 3,5 cm dlhá, trávovozelená, holá. Prílistky nesúmerne perovito strihané, vzácnejšie dlaňovito strihané, často roztrúsene brvité, bočné úkrojky prílistkov ± čiarkovité, nerovnako dlhé, 1,5 2 mm široké, koncový úkrojok vždy dlhší ako bočné, široko čiarkovitý až úzko obrátene kopijovitý, výnimočne podlhovastý, celistvookrajový, (2 )3 4( 5) mm široký. Kvety stopkaté, voňavé, stopky priame, na konci ovisnuté, 4 9 cm dlhé, holé. Listence 1 1,5 cm pod kvetom, drobné, vajcovito kopijovité. Kališné lístky čiarkovito až úzko trojuholníkovité, tupo riedko pílkovité alebo celistvookrajové, s príveskami 8 15 mm dlhé, prívesky široko trojuholníkovité, tupé, 2 4 mm dlhé. Koruna (20 )25 35( 42) mm vysoká, korunné lupienky do plochy otvorené, sýtožlté, vzácnejšie svetložlté, fialové alebo dvojfarebné, dolný korunný lupienok na báze chrómovožltý, spravidla s 5 hnedopurpurovými čiarkami, bočné korunné lupienky na báze s 3 hnedopurpurovými čiarkami. Ostroha k vrcholu sa zužujúca, ± 2-krát dlhšia ako prívesky kališných lístkov, špinavožltá až fialová. Peľové zrnká prevažne tetrakolpátne. Čnelka ohnutá, na vrchole guľovito zhrubnutá. Tobolky vajcovité, svetlohnedé, holé. Semená úzko vajcovité, na užšom konci špicaté, 1,5 2 0,9 1,1 mm veľké, hnedé. Z hľadiska životných foriem je taxón hemikryptofytom, kvitne v júni až v septembri. 71

3 Karyológia Z územia Slovenska boli doposiaľ zistené tieto počty chromozómov: 2n = 48, okr. 15, Jelšava, kóta Skalka; okr. 17, Telgárt, Besník (obe VÁCHOVÁ 1987); 2n = 50, okr. 22, Vernár, horská lúka na svahoch Prednej hole; okr. 23c, Zadné Meďodoly (obe KRA- HULCOVÁ et al. 1996). KRAHULCOVÁ et al. (1996) vyslovili hypotézu, že 2n = 48 je počet viažúci sa k typovému poddruhu a pre subsp. sudetica je charakteristický počet 2n = 50, ktorý autori tejto práce zistili okrem Slovenska na 4 ďalších lokalitách v Krkonošiach v Českej republike, v jednom prípade z Krkonôš zaznamenali aj 2n = 49. Pre subsp. sudetica uvádza počet chromozómov 2n = 48 JAROLÍMOVÁ in MĚSÍČEK et JAROLÍMOVÁ (1992) z Českej republiky z Králického Sněžníka v Krkonošiach a SKALIŃSKA et al. (1971) z Poľska. Pre typový poddruh subsp. lutea bol zaznamenaný len počet 2n=48 (PETTET 1964, MERXMÜLLER 1974, DAJOZ et al. 1995, KRAHULCOVÁ et al. 1996). Celkové rozšírenie U nás sa vyskytujúci poddruh Viola lutea subsp. sudetica (WILLD.) NYMAN je sudetskokarpatským subendemitom, rastúcim v Západných Karpatoch na Slovensku a v Poľsku, v sudetských pohoriach Českej republiky a Poľska, malá arela je vo východných Alpách v Rakúsku (Steiermark). Areál druhu dopĺňa nominátny poddruh Viola lutea subsp. lutea, morfologicky charakteristický menším vzrastom a hustejším ochlpením, ktorý sa vyskytuje na Britských ostrovoch a v kontinentálnej Európe v pohorí Vogézy a v západných Alpách. Rozšírenie na Slovensku Fialka žltá sudetská rastie prevažne na vlhkých, priepustných pôdach, na kyslých a neutrálnych substrátoch. Typická je pre horský a subalpínsky (až alpínsky) stupeň na trávnatých a kamenistých holiach, nivách, pastvinách, ale aj lúkach. Je diagnostickým druhom zväzu Nardion BR.-BL. 1926, ďalej sa vyskytuje v spoločenstvách zväzu Festucion versicoloris KRAJINA 1933, Nardo-Agrostion tenuis SILLINGER 1933, Seslerio- Asterion alpinae HADAČ 1962, Calamagrostion villosae PAWŁOWSKI 1928 a Calamagrostion variae SILLINGER Najhojnejší výskyt tohto poddruhu je v obvode flóry vysokých (centrálnych) Karpát, najmä v Nízkych Tatrách, vo Veľkej Fatre a Belianskych Tatrách. Mimo tohto obvodu je fialka žltá sudetská známa z Poľany, Slovenského rudohoria, Muránskej planiny a Slovenského raja (Obr. 1). Výškové maximum dosahuje v Západných a v Belianskych Tatrách: ca 1900 m n. m., 23a. vrch Kresanica (HORÁK 1965 BRNU) a 23c. pod hrebeňom Ždiarskej vidly (SUZA 1925 BRNU, GALLO 1970 BRA). Carpaticum. 14d. Poľana. Dolná Zálomská (JANIŠOVÁ Ochr. Prír. 19: 61, 2001). vrch Poľana (SILLINGER 1936 PRC; 1936 KO). obec Kyslinky, S svahy Poľany [KAPLAN in BENČAŤOVÁ et UJHÁZY (eds.) Flor. Kurz Zvolen, p. 53, 1998]. 15. Slovenské rudohorie. Vrch Stolica (MÁJOVSKÝ 1975 SLO). vrch Skalka (VÁCHOVÁ Acta Fac. Rer. Natur. Univ. Comen., Bot. 34: 31, 1987). vrch Končistá NW [RUŽIČKOVÁ Biologia (Bratislava) 52: 503, 2002]. 16. Muránska planina. Vrch Fabova hoľa (RICHTER 1888 BP; HENDRYCH Acta Univ. Carol., Biol. 1968: 155, 1969). vrch Malá Stožka (HENDRYCH l. c.). 17. Slovenský raj. Besník (LENGYEL 1926 BP; VÁCHOVÁ Acta Fac. Rer. Natur. Univ. Comen., Bot. 34: 31, 1987). Vernár (VOJTUŇ 1970, 1974 KO). 21c. Veľká Fatra. Vrch Krížna (HULJÁK 1929 BP; MÁJOVSKÝ 1951 SLO; BERNÁTOVÁ 1977 BRA; MEDOVIČ 1977 BRA; MRÁZ Preslia 73: 354, 2001). Krížna, Šturecký hrebeň. Krížna, v závere doliny Rybô (obe KLIMENT Bull. Slov. Bot. Spoločn. 15: 35, 1993). vrch Malá 72

4 Pustalovčia N a E svahy (KLIMENT Bull. Slov. Bot. Spoločn. 19: 140, 1997). NPR Borišov (KUČERA et ČERNUŠÁKOVÁ Ochr. Prír. 22: 47, 2003). NPR Borišov, Belianska dolina (KUČERA et ČERNUŠÁKOVÁ Bull. Slov. Bot. Spoločn. 25: 87, 2003). vrch Kráľova studňa (F. NÁBĚLEK, BRIŽICKÝ et FUTÁK 1942 SLO). vrch Ostredok (TEXTORISOVÁ s. d. BP). vrch Ploská (MAR- GITTAI 1912 BP). vrch Ploská E, N a W svahy. vrch Ploská, turistický chodník na Kýšky [obe KLIMENT Bull. Slov. Bot. Spoločn. 19: 140, 1997]. Čierny kameň (GRODKOVSZKY 1934 BRA). Rakytov, E svahy (KLIMENT Bull. Slov. Bot. Spoločn. 15: 35, 1993). Blatnica (TEXTORISOVÁ 1900 BRA). 22. Nízke Tatry. Sedlo pod vrchom Panský diel [MÁJOVSKÝ 1967 SLO; ŠTECH in BENČAŤOVÁ et UJHÁZY (eds.) Flor. Kurz Zvolen, p. 72, 1998]. Špania dolina (MÁJOVSKÝ 1967 SLO). Donovaly, vrch Zvolen (SCHEFFER 1931 BP, SLO; SCHIDLAY 1931 BRA; LENGYEL 1931, 1932 BP; HRABĚTOVÁ 1958 BRNU; MÁJOVSKÝ 1951, 1969 SLO). vrch Zvolen NE NW [RUŽIČKOVÁ Biologia (Bratislava) 52: 503, 2002]. vrch Zvolen, svah smerom k Motyčkovej holi. vrch Zvolen S (obe KLIMENT Bull. Slov. Bot. Spoločn. 15: 35, 1993). Bully (s. coll BRA). vrch Prašivá (MARGITTAI 1912 BP). vrch Kozí chrbát (FUTÁK s. d. SLO). Korytnická dolina (ČINČURA 1967 SLO). osada Môce W [GRULICH in BENČAŤOVÁ et UJHÁZY (eds.) Flor. Kurz Zvolen, p. 72, 1998]. E svah vrchu Bukovec [GRULICH in BENČAŤOVÁ et UJHÁZY (eds.) Flor. Kurz Zvolen, p. 73, 1998]. vrch Kochuľa (LENGYEL 1932 BP). obec Kyslá (DVOŘÁK 1972 BRA). obec Železné (SCHIDLAY 1931 BRA). vrch Latiborská hoľa (LENGYEL 1931 BP). obec Magurka, dolina Ďurková (SCHEFFER 1931 BP, SLO). vrch Ďumbier (KUPCSOK 1905 BP; DOSTÁL et NOVÁK 1935 KO; F. NÁBĚLEK 1935 BRA; s. coll BRA; BLATTNY 1948 BRA; s. coll BRA; ZAVŘEL 1950 BRA; HRABĚTOVÁ 1950 BRNU; BLATTNY 1958 BRA). vrch Králička pri Ďumbieri (VICHEREK 1969 BRNU). vrch Krakova hoľa (SILLINGER 1930 KO; DOSTÁL et NOVÁK 1935 KO). obec Beňuška (HRABĚTOVÁ 1952 BRNU). obec Bacúch (MÁJOVSKÝ 1952 SLO). ŠPR Ohnište. Svidovské sedlo NE, smerom po vrcholovú plošinu na Ohništi (obe KOCHJAROVÁ, MARHOLD et HROUDA Preslia 69: 353, 1997). Čertova svadba (MÁJOVSKÝ 1957 SLO). obec Vyšná Boca (SCHEFFER 1927 BP). Čertovica (HRABĚTOVÁ 1957, 1960 BRNU; BLATTNY 1960 BRA; VOJTUŇ 1966 KO; ČIČMANSKÝ 1968 SLO; HORNÍČKOVÁ 1976 BRA; MIKOLÁŠ 2005 KO). medzi obcami Závadka nad Hronom a Polomka (MÁJOVSKÝ 1952 SLO). vrch Pálenica (LENGYEL 1928, 1929 obe BP). Polomka, vrch Homôlka. vrch Veľký Bok (obe LENGYEL 1938 BP). Heľpa, vrch Vápenica (LENGYEL 1926 BP). Pohorelá, vrch Andrejcová (LENGYEL 1926 BP). vrch Kráľova hoľa (RICHTER 1887, 1898 BP; FILARSZKY 1905 BP; THAISZ 1906 BP; LENGYEL 1910, 1922 BP). Liptovská Teplička (LENGYEL 1913 BP). cesta z Liptovskej Tepličky do Pohorelej (BRIŽICKÝ 1941 SLO). vrch Holica (VARTÍKOVÁ 1972 SLO). Kráľová hoľa, hájovňa Veľký Brunov (VARTÍKOVÁ 1972 SLO). vrch Kolibisko (VARTÍKOVÁ 1974 SLO). Záturňa, údolie Čierneho Váhu (SILLINGER 1931 KO; VARTÍKOVÁ 1974 SLO). vrch Prašivok (VARTÍKOVÁ 1975 SLO). vrch Predná Hoľa (KRAHULCOVÁ et al. Folia Geobot. Phytotax. 31: 226, 1996). 23a. Západné Tatry. Vrch Baranec (HRABĚTOVÁ 1964, 1966 BRNU). vrch Kresanica (HORÁK 1965 BRNU). vrch Rozpadlý Grúň (SEDLÁČKOVÁ 1959 BRNU). 23c. Belianske Tatry. Vrch Muráň (SUZA 1929 BRNU; F. NÁBĚLEK 1940 SLO). Tristarská dolina (WEBER 1936 BRA). Ždiar NW (MÁJOVSKÝ 1974 SLO). vrch Ždiarska vidla (SUZA 1925 BRNU; GALLO 1970 BRA). vrch Hlúpy (WEBER 1936 BRA). vrch Havran (MARGITTAI 1936 BP). Zadné Meďodoly (ZAJACOVÁ 1962 SLO; MÁJOVSKÝ 1967 SLO; KRAHULCOVÁ et al. Folia Geobot. Phytotax. 31: 226, 1996). Bujačí vrch (SUZA 1925 BRNU). Všeobecné údaje: 14d. Poľana. Vzácny a ohrozený taxón CHKO Biosférická rezervácia Poľana [KRIŽO et KRIŽOVÁ Acta Fac. Forest. Zvolen 37: 25, 1995]. 17. Slovenský raj. Vzácny druh Slovenského raja (JAROLÍMEK Bull. Slov. Bot. Spoločn. 17: 165, 1995). Hybridizácia Hybridizácia medzi druhmi v sekcii Melanium je pomerne častá medzi takými taxónmi, ktoré majú spoločný areál. Pravdepodobnosť hybridizácie zvyšuje taktiež introdukcia 73

5 nových druhov. Hybridizácia introgresívneho typu medzi V. lutea subsp. sudetica (2n = 50) V. tricolor L. (2n = 26) bola podrobne preštudovaná KRAHULCOVOU et al. (1996) v oblasti Krkonôš (odkiaľ morfologickú variabilitu rodičovského druhu Viola lutea subsp. sudetica opísal podrobne už ŠOUREK 1969), kde boli zaznamenané hybridy líšiace sa okrem morfologických znakov veľmi rôznymi počtami chromozómov, okrem typicky intermediátnych 2n = boli zistené počty 2n = 28 36, 2n = 40 48, ale aj 2n > 50. Nomenklatoricky patrí hybridom V. lutea V. tricolor meno Viola tatrae BORBÁS in HALLIER et WOHLF. in KOCH Syn. Deutsch. Schweiz. Fl., ed. 3, 1, p. 216, Morfologicky majú tieto rastliny listy oddialene plytko zúbkaté, prílistky perovito delené na široké úkrojky, brvité, koncový úkrojok čiarkovitý, niekedy v hornej polovici širší alebo s nevýrazným zúbkom po oboch stranách, koruny žlté s hornými lupienkami fialovými alebo fialkastými, niekedy fialové aj bočné korunné lupienky alebo aj okraj dolného lupienka. Aj v slovenských populáciách primárnych hybridov tohto taxónu dochádza k introgresívnej hybridizácii s rodičmi. Hybrid V. tatrae je zo Slovenska dokladovaný z troch až štyroch fytogeografických okresov. Carpaticum. 17./22. Slovenský raj / Nízke Tatry. Sedlo Besník (LENGYEL 1926 BP). 22. Nízke Tatry. Ďumbier (BORBÁS 1890 BP). Kráľova hoľa, nad obcou Liptovská Teplička (LENGYEL 1913 BP). Čertovica (MIKOLÁŠ 2005 KO). 23c. Belianske Tatry. Obec Ždiar, na holiach (MÁJOVSKÝ 1974 SLO). 26a. Liptovská kotlina. Pribylina (ULLEPITSCH 1894 BP) [zrejme len približná lokalizácia, lokalita môže ležať aj v inom fytogeografickom okrese]. Veľmi vzácne zisteným hybridom z územia Tatier je hybrid Viola alpina JACQ. V. Obr. 1. Sieťová mapa rozšírenia Viola lutea subsp. sudetica na Slovensku herbárové doklady, literárne údaje

6 lutea subsp. sudetica (WILLD.) NYMAN = Viola slovaca SMEJKAL Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Purkynianae Brunensis 11 (Biologia 26), p. 112, Tieto rastliny majú intermediátny vzhľad, stopkaté listy sú v prízemnej ružici, ale aj na málo olistených stonkách, koruny fialové, horné korunné lupienky žltofialové až špinavožlté, výška koruny 2,8 3,2 cm, ostroha fialová, 6 7 mm dlhá. Jediným dokladovým materiálom je holotyp s tromi rastlinami, pochádzajúci z fytogeografického okresu 23a. Západné Tatry: Montes Tatra Magna, pars occidentalis: in declivi septentr.-orient. montus Kresanica, cca m, 10. VI. 1965, leg. J. HORÁK (rev. 11. IV M. SMEJKAL, 1. II P. MÁRTONFI). Výskyt hybridu však nebol od prvotného zberu v roku 1965 potvrdený. Poďakovanie Práca vznikla s podporou projektu grantovej agentúry VEGA 2/3041/23 a APVT , Slovensko. Tatiane Mihálikovej (BÚ SAV) ďakujú autori za počítačové vyhotovenie mapy na základe dodaných podkladov. Literatúra BALLARD, H. E., 1999: Shrinking the Violets: Phylogenetic relationships of infrageneric groups in Viola (Violaceae) based on internal transcribed spacer DNA sequences. Syst. Bot., New York, 23: DAJOZ, I., MIGNOT, A., HOSS, C., TILL-BOTTRAUD, I., 1995: Pollen aperture heteromorphism is not due to unreduced gametophytes. Am. J. Bot., St. Louis, 82: FUTÁK, J., DOMIN, K., 1960: Bibliografia k flóre ČSR do r Vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied, Bratislava, 883 pp. GOLIAŠOVÁ, K., ŠÍPOŠOVÁ, H. (eds.), 2002: Flóra Slovenska V/4. Veda, vydavateľstvo SAV, Bratislava, 836 pp. HADAČ, E., TERAY, J., 1991: Kvetena Bukovských vrchov. Príroda, Bratislava, 184 pp. HOLMGREN, P. K., HOLMGREN, N. H., BARNETT, L. C., 1990: Index Herbariorum. Part I: The herbaria of the world. 8th edition. New York Botanical Garden, Bronx, 693 pp. JALOVIČIAROVÁ, D., 1989: Zur Vertretung und Verbreitung der Alpisch-Karpatischen Arten in der Flora der Slowakei. Acta Univ. Carol., Biol., Praha, 33: KRAHULCOVÁ, A., KRAHULEC, F., KIRSCHNER, J., 1996: Introgressive hybridization between a native and an introduced species: Viola lutea subsp. sudetica versus V. tricolor. Folia Geobot. Phytotax., Praha, 31: MERXMÜLLER, H., 1974: Weilchenstudien I-IV. Phyton, Horn Austria, 16: MĚSÍČEK, J. et JAROLÍMOVÁ, V., 1992: List of Chromosome Numbers of the Czech Vascular Plants. Academia, Praha, 146 pp. PETTET, A., 1964: Studies on British pansies. I. Chromosome numbers and pollen assemblages. Watsonia, Abroath, 6: SKALIŃSKA, M., 1971: Further studies in chromosome numbers of Polish Angiosperms. Ninth contribution. Acta Biol. Cracov., Ser. Bot., Kraków, 14: ŠOUREK, J., 1969: Viola sudetica Willd. v Krkonoších. Preslia, Praha, 41: VÁCHOVÁ, M., 1987: Karyological study of the Slovak flora XXI. Acta Fac. Rerum Nat. Univ. Comen., Bot., Bratislava, 34: YOCKTENG, R., BALLARD, H. E., MANSION G., DAJOZ I., NADOT, S., 2003: Relationships among pansies (Viola section Melanium) investigated using ITS and ISSR markers. Plant Syst. Evol., Vienna, New York, 241: